Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды
Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными кондиляртрами, как фенакодус и др. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировавшие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду, прежде всего, некоторые признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр. Можно думать, что эти животные составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне- и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшие, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители кондиляртр. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых (вероятных потомков кондиляртр) и возникновении гиенодонтид и оксиенид основную причину угасания древних плацентарных.
Весьма демонстративна история южноамериканских литоптерн, представленных семействами прототериид и макраухениид (рис. 19).
Роды протеротериид имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцене — пять, в миоцене — четыре и плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были представлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, миоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами.
Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы литоптерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, приведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена. Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение литоптерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники. Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптернам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.
Среди литоптерн, составляющих семейство прототериид, развивалась ветвь диадиафорус — тоатерий (рис. 20), в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая из этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоатерия. Инадаптивность [1] (по В. О. Ковалевскому) строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем, и предплюсной, наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподиями — диадифоруса и др. Вполне понятна поэтому большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение по сравнению с пришельцами из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.
С точки зрения проблемы вымирания заслуживает внимания исчезновение на грани раннего и среднего миоцена амфиционов и среднего и позднего миоцена — гемиционов.
Амфицноны — архаическая группа хищников, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем миоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена. Что же касается хемиционов, принадлежащих к семейству медвежьих, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины стали встречаться рейсе, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной Америке и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.
Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.
Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.
Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, вероятно, и тем, что стопоходящие урсиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники. Развитием дигитиградии объясняется, должно быть, победа махайродусов над сансаносмилусами, у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, урсавус, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиенидами и фелидами.
Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников, и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехождение (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения.; Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождения заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным (по В. О. Ковалевскому) способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции. Впоследствии, однако, дигитиградия оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенности быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.
Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.
Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).
Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.
