Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды
Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих мезозоя. Если некоторые из ныне живущих всеядных сумчатых и насекомоядных поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.
Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры. Напомним, что представители таких групп современных млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.
Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами, безусловно, весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие, несомненно, быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные калорийнее, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время малоразборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших слаборазвитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.
Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода Некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих. Ясно, что распространение более высокоорганизованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых уже находились к тому времени в состоянии упадка.
Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно, связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.
Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.
Вымирание древних млекопитающих
Сумчатые
История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.
Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.
Новое вторжение хищных плацентарных Северной Америки в позднем плиоцене вызвало быстрое угасание многих других сумчатых Южной Америки, среди которых до настоящего времени дожили только опоссумы и ценолестесы.
Иначе протекала история сумчатых в Австралии. На этот континент, по-видимому, не имевший в кайнозое тесной сухопутной связи с Азией, плацентарные млекопитающие почти не проникали (исключение представляют рукокрылые и мышиные, проникавшие в Австралию, как полагают, островным путем). Поэтому сумчатые, у которых здесь не было опасных конкурентов среди более высокоорганизованных эвтерий, стали испытывать адаптивную радиацию по многим разнообразным направлениям. Архаические всеядно-насекомоядные сумчатые развились здесь в богатую фауну настоящих хищных и травоядных — нынешних сумчатых. И если в голоцене наблюдается ее заметное обеднение, то в этом нельзя не усмотреть уже влияния человека, особенно европейцев, с приходом которых связана интродукция в Австралию некоторых форм плацентарных.
Плацентарные
Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из них изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов плацентарных, так как при всей их скудости они ведут к однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.
Начиная наш обзор с кондиляртр (рис. 17), мы должны заметить, что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных.
По-видимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним — для пантодонт, хищных и др. Однако собственно кондиляртры полностью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, в том числе тех, которым они сами дали начало.
Как показывают сведения о распределении родов кондиляртр во времени, эта группа испытывала расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в ее развитии, продолжавшийся в раннем эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохи. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание кондиляртр до миоцена.
Рис. 17. Фенакодус, представитель отряда кондиляртр Рис. 18. ГиенодонтК сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что изоляция в какой-то мере территории Колумбии от других областей препятствовала проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, должно быть, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене (когда кондиляртры стали исчезать с лица Земли) древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, таких опасных креодонтов, как гиенодонты (рис. 18) и оксиениды.
