Марина Бутовская - Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции
Глава 13. На заре любви: половое поведение обезьян
Социальные отношения у обезьян: различия между полами
Гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы сходятся в одном важном пункте: они признают, что виды существенно различаются, в первую очередь, по характеру внутригрупповых отношений между самками. Американский приматолог Р. Ренхем предположил, что пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы в первую очередь соревнуются друг с другом за доступ к самкам и контроль над ними. Такой расклад объясним в силу различия факторов полового отбора для самок и самцов. В дальнейшем гипотеза Ренхема была многократно подтверждена наблюдениями за разными видами обезьян в естественной среде обитания.
В настоящее время можно считать доказанным, что итоговая приспособленность (количество общих генов, переданных потомству данным индивидом и его близкими родственниками) и репродуктивный успех (количество оставленного потомства) определяются разными факторами для самцов и самок у всех видов млекопитающих. Б. Лоу и другие эволюционные антропологи убеждены, что это правило остается неизменным и применительно к человеку.
Какой фактор определяет тип связей между представителями одного пола в пределах группы? Одни авторы полагают, что им является конкуренция на межгрупповом уровне, другие, в первую очередь, обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. Если отталкиваться от базовых теорий эволюционной биологии, самки более всего озабочены поиском ресурсов питания (энергозатраты на производство яйцеклеток, вынашивание, вскармливание и заботу о потомстве у обезьян исключительно велики, а отцы обычно не принимают участия в родительской заботе). В процессе формирования группировок у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция принимает открытые силовые формы (яванские макаки, макаки резусы), и отношения самок характеризуются деспотизмом и непотизмом (предпочтением родственников). Матрилинейные системы (социальные структуры с упором на тесные родственные связи между самками) у приматов, по-видимому, являются результатом эволюции социальных систем в условиях, когда пищевые запасы подлежат монополизации и контролю.
Там, где пищевые ресурсы небогаты и рассеяны в пространстве, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер, и с высокой долей вероятности формируются социальные структуры без тесных связей между самками (саймири — обезьяны Нового Света). Если же ресурсы имеются в изобилии и распространены на большом пространстве, а не сконцентрированы в небольшой зоне, конкуренция между самками и вовсе отсутствует (Томасовы лангуры), а отношения между самками характеризуются исключительной терпимостью. Самки не объединяются в сплоченные группы по родствен но-клановому признаку и их связи друг с другом выражены слабо.
Типы внутригрупповых отношений между самками (тесные или слабые связи) формируются, главным образом, под влиянием прямой внутригрупповой конкуренции за пищу. Этот фактор оказывается более значимым, нежели межгрупповая конкуренция за ресурсы. Многие виды со слабой внутригрупповой конкуренцией между самками — листоядные (гориллы), тогда как большинство видов с развитыми связями самок на групповом уровне специализируются на питании фруктами (макаки). Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.
А как обстоит дело с самцами? Модель, прогнозирующая отношения между самцами, была предложена Я. ван Хофом и К. ван Схайком. Исходя из социоэкологических представлений, именно самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов. Ресурсом, которым крайне трудно делиться с другими самцами (ведь реальным отцом детеныша в каждом случае может стать лишь один из них). Отбор неуклонно действует в пользу тех самцов, которые оставляют больше потомства, кто способен обеспечить себе доступ к большему числу репродуктивных самок.
Вклад самцов в непосредственное воспитание детенышей у большинства обезьян незначителен. Исключение составляют обезьяны Нового Света (игрунки, тамарины, тити, каллимико, совиные обезьяны), — у которых самцы заботятся о детенышах, носят, кормят и защищают. Поэтому для межсамцовой конкуренции пищевые ресурсы — фактор значимый, но вторичный. Правда, ресурсы можно монополизировать и защищать от других самцов, привлекая ими самок. В силу этих обстоятельств самцы менее «сентиментальны» и «привязчивы» друг к другу, а самки к своим родственницам и подругам проявляют большую терпимость. Союзы самцов друг с другом, в основном, принимают формы кооперативных агонистических (враждебных) альянсов против других самцов или реципрокного альтруизма (оказание взаимных услуг).
С учетом основных различий в отношениях между полами и взаимоотношений между представителями одного пола выделяют несколько типов социальных систем у приматов: условно одиночные — самки и самцы перемещаются и питаются в одиночку, независимо друг от друга (некоторые виды мышиных лемуров);
моногамные — самец и самка образуют постоянные пары и вместе с потомством формируют семейные группы (некоторые виды лемуров, индри, совиные обезьяны, гиббоны);
полигинные односамцовые гаремные группы — один самец формирует постоянные связи с несколькими самками (лангуры, ревуны, павианы гамадрилы, гориллы);
полигинные многосамцовые и многосамковые группы — несколько самцов и самок с потомством формируют устойчивую группу, в пределах которой нет постоянных сексуальных пар, самки и самцы могут спариваться с любым партнером противоположного пола и менять партнеров (макаки, саванные павианы, капуцины, шимпанзе);
полиандрические группы — одна самка формирует устойчивые связи с несколькими самцами, с которыми и спаривается (мармозетки, тамарины, тити).
Социальные системы человекообразных обезьян разительно отличаются друг от друга (рис. 13.1).
Рис. 13.1. Типы социальных систем у человекообразных обезьян в зависимости от способности самца контролировать самок в условиях, когда ресурсы сконцентрированы в пространстве небольшими островками. Один самец может защищать нескольких самок: односамцовая полигиния (орангутаны). Для обеспечения детенышей пропитанием необходимо участие самца: моногамия (гиббоны). Для защиты нескольких самок требуется кооперация нескольких самцов: многосамцовая полигиния (шимпанзе). (Дано по Lewin, 1998).
У человека можно наблюдать все рассмотренные выше варианты социальных систем. Преобладают полигинные и моногамные отношения. Полиандрические системы у человека также описаны, но встречаются исключительно редко и обычно связаны со специфическими условиями обитания (крайне скудными земельными ресурсами). Из 186 обществ, помещенных в стандартную кросс-культурную выборку Мердока, полиандрия описана лишь для трех обществ (тибетцы, лепча Северной Индии, кандийцы Шри-Ланки). Все три общества населяют высокогорные районы, бедные ресурсами питания. Для тибетцев полиандрия характерна в форме брака нескольких братьев с одной женщиной и встречается чаще всего среди зажиточных семей. У кандийцев, напротив, такой тип брака преобладает в беднейших семьях. Но и в том, и в другом случае основная цель такого брака — избежать раздела земли и обеспечить высокие жизненные стандарты. В последнее время в постиндустриальном обществе определенное распространение получает и условно одиночный образ жизни, при котором часть женщин предпочитает вовсе не вступать в брак. Такие женщины экономически и психологически самодостаточны, сознательно выбирают роль матери-одиночки, успешно воспитывают ребенка. Аналогичным образом некоторые мужчины предпочитают индивидуальную свободу и не связывают себя семейными узами.
Когда антропологи говорят, что для конкретного общества характерна полигиния, моногамия или полиандрия, это не исключает практики других типов брачных отношений. Например, в Египте законом позволено многоженство. Но большинство мужчин предпочитает моногамный брак, а беднейшая часть мужского населения вообще не может обзавестись женой, так как не в состоянии экономически обеспечить семью.
Репродуктивное поведение: секс и родительская забота
В репродуктивном поведении обезьян объединяются сфера размножения (половое поведение) и родительское поведение.
Половое поведение делится на две фазы: I) ухаживание. функция которого состоит в сведении партнеров и синхронизации их половой активности; 2) спаривание — поведение, как правило, завершающееся копуляцией. Первая фаза у обезьян обычно редуцирована. В отличие от большинства других млекопитающих, у обезьян появляется новая тенденция в спаривании — отрыв полового поведения от стадии полового цикла самки. Это явление назвали постоянной рецептивностью. Однако привлекательность самки для самца увеличивается все же к середине цикла — к овуляции. Привлекательность самки индуцируется фолликулярной фазой цикла. В этот период самка начинает активно привлекать к себе внимание самца, у нее могут наблюдаться внешние признаки готовности к зачатию, например, набухание половой кожи.
