Шон Кэрролл - Закон «джунглей»
Примечательно, что воздействие гну и прочих травоядных на различные травы не является исключительно негативным. Эколог Сэм Мак-Нофтон установил, что большинство трав в Серенгети адаптировались к активному поеданию и развили компенсаторный механизм роста, ускоряющий регенерацию надземной части стебля. Фактически, когда траву поедают, она растет интенсивнее и становится гуще, чем в случае, когда никто ее не ест. Таким образом, гну положительно влияют на образование и плотность «подножного корма», которым питаются из года в год (в схеме ниже это обозначено символом «»).
Гну конкурируют за траву с другими травоядными животными, например с кузнечиками. Как количество, так и разнообразие кузнечиков радикально снизились после демографического взрыва гну – с более чем 40 видов примерно до 10. Конкуренция с гну за пищу также, по-видимому, объясняет сокращение популяции газелей Томпсона. За четыре года, в течение которых популяция гну удвоилась, Синклер и Нортон-Гриффитс зафиксировали сокращение популяции газелей наполовину – с 600 000 до 300 000 особей. Напротив, когда буйволы покинули определенные районы, это не столь сильно повлияло на другие виды.
Подобно мидиям на скалистых берегах, гну – серьезные конкуренты за ресурсы равнин (ниже обозначены двусторонней стрелкой), и их жизнедеятельность регулирует количество обитателей равнин и саванны.
Конкуренция – еще один мощный механизм, регулирующий численность и разнообразие популяций, который позволяет сформулировать следующий закон джунглей.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 3КОНКУРЕНЦИЯ: НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ СОПЕРНИЧАЮТ ЗА ОБЩИЕ РЕСУРСЫВиды, соперничающие за жизненное пространство, пищу или среду обитания, могут регулировать численность представителей других видов.
Многочисленные прямые и косвенные воздействия, оказываемые гну на травы, пожары, деревья, хищников, жирафов, цветы, насекомых и других растительноядных животных, демонстрируют, что гну – ключевой вид в Серенгети, непропорционально влияющий на структуру и регуляцию биологических сообществ. Как выразился Тони Синклер, «без гну не было бы Серенгети».
Но, возможно, сейчас у вас зарождается вопрос: а чем регулируется численность гну? Их популяция не могла бы увеличиваться вечно, этого и не происходило. На самом деле, в 1977 г. они достигли пиковой численности. Что же затем (без участия чумы КРС) остановило демографический взрыв гну? А что насчет других видов, например импал, буйволов, слонов? Какие факторы регулируют их численность?
Поиск ответов на эти вопросы приведет нас к следующей группе законов джунглей, которые регулируют численность самых разных видов животных, причем не только в Восточной Африке, но и во всем мире.
Размер имеет значение: кого можно слопать, а кто слишком большой для этого?
Съесть или быть съеденным – такова, в сущности, жизнь животных. При отсутствии эпидемических факторов, наподобие чумы крупного рогатого скота, именно эта истина очерчивает два основных механизма регуляции популяций животных в природе. Во-первых, это возможность поесть – речь о доступности пищи (восходящая ориентация в трофическом каскаде). Во-вторых, возможность, что тебя съест хищник (нисходящая ориентация), либо комбинация двух этих механизмов. Для любого вида существует простой вопрос: какое из двух этих направлений важнее?
В случае с большинством биологических видов в природе сформулировать этот вопрос гораздо проще, чем ответить на него. Требуются долгосрочные наблюдения, а еще лучше – эксперименты. Синклер и его коллеги Саймон Мдума и Джастин Брейшерз исследовали 40-летний массив данных о причинах смертности среди млекопитающих в Серенгети. Они обнаружили сильнейшую корреляцию между размером тела и уязвимостью для хищников.
Существует четкое пороговое значение – масса тела около 150 кг. Численность мелких животных, которые в среднем весят меньше, зависит от активности хищников, а численность более крупных животных определяется другими факторами. Например, большинство мелких антилоп, таких как ориби (18 кг), импала (50 кг) и топи (120 кг), в основном гибнут от нападений хищников (рис. 7.5, вверху слева). В принципе, чем мельче животное, тем больше хищников на него охотится. Например, из 10 видов хищников, обитающих в Серенгети (среди которых – дикая кошка, шакал, гепард, леопард, гиена и лев), на ориби охотятся не менее шести, а еще орлы и питоны (см. рис. 7.5).
Рис. 7.5
Степень уничтожения хищниками той или иной дичи зависит от размеров тела добычи. Сравнительно мелкие антилопы – в частности, ориби, топи, импала – в основном погибают от нападений хищников: хищничество является главным фактором, регулирующим их численность. Более крупные млекопитающие, такие как жирафы, гиппопотамы или слоны, почти не гибнут от нападений хищников: их численность зависит от количества доступной пищи
Иллюстрация выполнена Лиэнн Олдс на основе данных, полученных Sinclair et al., 2010
Но более крупные млекопитающие, например буйвол, подвергаются значительно меньшему прессингу хищников (на них охотятся только львы), а на взрослых жирафов, гиппопотамов и слонов практически никто не охотится (см. рис. 7.5, внизу справа). Травоядные из этой категории, представители так называемой мегафауны, по-видимому, избавились от регуляции со стороны хищников, развив крупное тело (и органы защиты), из-за чего добывать их стало слишком сложно или опасно даже для льва. Поскольку слоны и другие животные, чьи размеры превышают вышеупомянутое пороговое значение, не подчиняются нисходящей регуляции со стороны хищников, из этого следует, что их численность должна регулироваться снизу вверх, то есть она зависит от наличия пищи.
Корреляция с размерами тела довольно интересна, но была ли возможность проверить ее «по-пэйновски» – «подтолкнуть» Серенгети и посмотреть, что получится? Да, была. К сожалению, таким «толчком» послужило все более активное браконьерство, а также истребление животных при помощи яда. Из-за этого в северном Серенгети в период с 1980 по 1987 г. было уничтожено большинство львов, гиен и шакалов. Синклер и его коллеги сравнили численность популяций травоядных до и после сокращения численности хищников, а также с показателями, зафиксированными позднее, когда численность хищников восстановилась. Все пять видов мелких травоядных, за которыми они наблюдали (ориби, газель Томпсона, бородавочник, топи и импала), стали многочисленнее с исчезновением хищников, а вот популяция жирафов не увеличилась. После возвращения хищников популяции всех пяти вышеупомянутых мелких животных вновь уменьшились. Таким образом, именно эти животные, но не жирафы подвергаются отрицательной нисходящей регуляции со стороны хищников.
Эти наблюдения за травоядными и хищниками в Серенгети позволяют количественно и экспериментально оценить те выводы, которые логически сделал Элтон почти на восемьдесят лет ранее (а ведь он не имел роскоши изучать такую экосистему, как Серенгети): «размер добычи хищников ограничен в восходящем направлении силой хищника и его охотничьим потенциалом, а в нисходящем – возможностью наловить мелкую добычу в достаточном количестве, чтобы ею можно было прокормиться». Так формулируется особый закон: насколько размер тела животного может определять уязвимость этого животного для хищников.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 4РЕЖИМ РЕГУЛЯЦИИ ЗАВИСИТ ОТ РАЗМЕРОВ ТЕЛАРазмер тела животного – важный определяющий фактор, от которого зависит механизм регуляции численности популяции в пищевых цепях. Популяции мелких животных регулируются со стороны хищников (сверху вниз), а численность популяций более крупных животных зависит от наличия пищи (снизу вверх).
Итак, если быть слишком большим столь выгодно – никто тебя не завалит, – то можно подумать, что в экосистеме с таким множеством хищников все виды должны были бы эволюционировать в этом направлении. Но такого не произошло. К тому же Серенгети отнюдь не покрыт стадами буйволов или слонов. Их численность также регулируется, но как происходит та регуляция, которая воздействует на таких крупных животных? Оказывается, что, хотя мы сейчас и пытаемся объяснить экологическую регуляцию в макромасштабе, лежащий в ее основе механизм уже известен нам из молекулярной биологии.
Регуляция по принципу обратной связи в мире животных
Исследования Синклера показали, что вслед за грандиозным демографическим взрывом, наступившим после искоренения чумы КРС, популяция буйволов стабилизировалась в 1970-е. История слонов в Серенгети – это также история восстановления, но уже после другой напасти. В XIX в. слоновая кость была таким ходовым товаром, что в первой половине XX в. слоны стали редким видом. В 1958 г. Гржимеки насчитали в южной части парка всего 60 слонов, но в период с начала 1960-х до середины 1970-х популяция увеличилась до нескольких тысяч животных и долгие годы оставалась относительно стабильной.
