Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Однако прямое воздействие отбора не может сдвинуть значение количественного признака на любой наперед заданный процент. В этом отношении материал организмов напоминает по своим свойствам совсем не пластилин, а твердое на ощупь аморфное тело, наподобие стекла. Такие тела, с точки зрения физика, являются жидкостями с очень большим коэффициентом вязкости, поэтому под влияниям внешнего воздействия они могут течь, т. е. изменять свою форму в любом направлении. В отличие от них настоящие твердые тела сопротивляются попыткам изменить их форму. У обычных жидкостей, вроде воды, такое сопротивление практически отсутствует, поскольку они способны чрезвычайно быстро (за 10-12—10-10 секунд) перестроить под влиянием внешнего воздействия свою молекулярную структуру. У очень вязких жидкостей время, необходимое для такой перестройки, на много порядков больше. По отношению к быстро меняющимся воздействиям очень вязкие жидкости ведут себя как хрупкие тела, ломаясь даже при небольших деформациях.
Чтобы заставить аморфные тела течь, нужно прикладывать к ним не очень большие, но весьма длительные нагрузки. Время воздействия на такую «твердую» жидкость должно быть тем больше, чем выше коэффициент ее вязкости. В случае изменения морфологии под действием отбора роль этого коэффициента выполняют прежде всего межгенные взаимодействия, контролирующие индивидуальное развитие организма. Если давление отбора слишком велико, то система межгенных взаимодействий не успевает перестроиться, и популяция вымирает.
При полной (абсолютной) интеграции онтогенеза все мутации стали бы неблагоприятными, так как любая из них сказалась бы отрицательно на большинстве основных функций организма. В связи с этим легкость перестройки генетической программы развития определяется не столько мутабильностью генов, сколько уровнем разобщенности (автономности) процессов развития зачатков рабочих структур, обслуживающих основные функции. Прекрасным примером такой автономности служит очень раннее обособление у животных зародышевого пути, ведущего к созданию главных структур функции воспроизведения, — гамет.
Мы видим, что степень разобщенности путей развития рабочих структур может сказаться на скорости фиксации благоприятных мутаций, т. е. на степени эволюционной пластичности видов. Следовательно, эта пластичность в определенной мере может зависеть от информационного содержания генома и, в частности, от генетического контроля процессов индивидуального развития.
Другое ограничение на скорость адаптивной эволюции связано с мутационным грузом. Интенсивный движущий отбор, быстро фиксируя благоприятные мутации, фиксирует и сегменты хромосом, в которых эти мутации расположены. Тем самым значительная часть генома выходит из-под контроля очищающего отбора, что ведет к быстрой аккумуляции в ней слегка вредящих мутаций. Очевидно, что ответ на отбор прекратится, когда позитивный эффект благоприятных мутаций уравновесится негативным эффектом вредящих. В связи с этим скорость эволюции попадает в зависимость от скорости освобождения хромосом от мутаций с отрицательным эффектом на главные показатели приспособленности.
Наконец, очевидно, что скорость фиксации благоприятных мутаций лимитируется скоростью их появления. Последняя же в соответствии с (3.32) определяется «выходом» таких мутаций, т. е. их долей среди всех мутаций, возникающих в эволюционирующей популяции за одно поколение.
Макроэволюция
Глава 5. Мощность и сложность
Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных, последовательных, незначительных изменений, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая.
Ч. ДарвинФилетическая эволюция
В ходе экологической дифференциации отщепившаяся от вида популяция может со временем стать новым видом. Заметим, что при этом может продолжать жить и исходный (материнский) вид. Иная судьба складывается у вида, когда среда его обитания медленно, но неуклонно ухудшается. Обычно такое ухудшение касается какого-то одного жизненно важного параметра. Само собой разумеется, что любой вид существует лишь в пределах вполне конкретного диапазона изменения такого параметра и вымирает при выходе среды за эти пределы. Следовательно, выживание при постепенном ухудшении среды должно быть связано с особой формой видообразования, при которой материнский вид прекращает свое существование. Такое видообразование получило название филетического.
Однако возник ли новый вид, отщепившись от материнского, или же он является его филетическим потомком, во всех случаях у любого вида был вид-предок, а этот последний также имел предка и т. д. Таким образом, каждый вид многоклеточных организмов представляет собой завершающее звено длинной цепи видов-предков (филетической линии вида), начало которой теряется в глубинах докембрия. Заметим, что филетическая цепь каждого вида начиналась в совершенно других, по существу, инопланетных условиях. Конечно, это верно и для нас — людей.
Вообразим, что мы опускаемся по нашей филетической цепи в глубь времен. Сначала пройдем через звенья сухопутных форм млекопитающих и рептилий, войдем в контакт с водой на стадии амфибий, погрузимся под воду на участках, принадлежащих костным рыбам и их круглоротым предкам, опустимся на морское дно, проходя стадии придонных фильтраторов, подобных ланцетнику… А глубже, где-то во мраке времен, мы минуем звенья, занятые червями и медузоидами и, наконец, достигнем самого протяженного участка, принадлежащего царству одноклеточных.
На Земле в настоящее время существуют миллионы видов животных и растений, значит, существует столько же непрерывающихся филетических линий. Это ли не свидетельство силы жизни! К сожалению, лишь малая часть линий смогла дожить до наших дней. Если бы нам представилась фантастическая возможность подняться из прошлого к настоящему, то в большинстве случаев достичь современности нам бы не удалось. Сплошь да рядом мы натыкались бы на конечные звенья, т. е. на виды, которые вымерли. Кроме того, поднимаясь по филетическим цепям, мы бы очень часто встречались с их ветвлением, где перед нами вставала бы проблема выбора маршрута. Такие развилки проще всего трактовать как завершение экологической дифференциации изолированных популяций.
Вновь возникшие ветви могут опять ветвиться, преобразуя филетическую линию в филетический пучок. Судьба филетических линий такого пучка нередко складывается однотипно — на каком-то весьма кратком, с геологической точки зрения, отрезке времени все они могут вымереть. И наоборот, отдельная линия пучка может испытать бурное ветвление, что приведет к возникновению нового пучка — дочернего по отношению к исходному. Процесс расщепления филетических пучков может продолжаться и далее. В итоге, возникает иерархия пучков разного калибра, образовавшихся из одной филетической линии. Такое монофилетическое собрание пучков будем называть филетической группой.
Филетические линии и их объединения отличаются от иерархически построенных групп систематиков тем, что здесь в явной форме присутствует время. Проведя как бы временной срез через любую филетическую группу, мы получим таксоны систематиков. Филетические линии превратятся в виды, а пучки и их группы — в таксоны более высокого ранга: роды, семейства, отряды и т. д.
Оперируя с филетическими линиями и их пучками, мы фиксируем свое внимание на том общем (гомологичном), что сохраняют особи разных видов на протяжении миллионов лет. При таком макроэволюционном подходе отдельные виды (вместе с царящими в них микроэволюционными процессами) представляются нам неделимыми атомами, а наш основной интерес прикован к тому, что происходит с гомологичными структурами (как морфологическими, так и молекулярными) в течение долгой жизни филетических линий.
Говоря о макроэволюции, мы пользуемся широко принятой аналогией между филетической группой и деревом. Развивая ее дальше, можно сравнить филетическое видообразование с ростом ветвей. Правда, в отличие от обычного дерева за этим филогенетическим древом следит «садовник», который время от времени подстригает побеги, лишая ветви способности к дальнейшему росту. Этот садовник в своей работе придерживается некоторых правил: во-первых, он подстригает только ветви, расположенные на максимальной высоте, и, во-вторых, этой операции нередко подвергаются все побеги одной крупной ветви, включающей в себя множество более мелких ветвей и веточек.
Ясно, что в качестве садовника выступают изменения среды, адаптироваться к которым некоторые филетические линии не смогли, в то время как прирост ветвей и образование боковых побегов — это всегда успешно завершенный процесс адаптации к новым (обычно неблагоприятным) условиям среды. Странное пристрастие «садовника» к некоторым крупным ветвям наводит на мысль, что все виды монофилетического таксона наследуют от своего общего предка нечто, определяющее их способность к филетическому выживанию в изменяющейся среде.
