Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Рассмотрим абстрактную схему формирования взрослых структур А — F (рис. 15). За каждой из них стоит ряд зародышевых структур, нередко взаимодействующих друг с другом. На схеме эти зачатки условно разделены на два класса: поздние М — Р и ранние W— Y. Формально зиготу тоже можно считать зачатком (Z), общим для всех взрослых и эмбриональных структур организма. Каждая сплошная стрелка на схеме олицетворяет собой все многообразие генов, ответственных за развитие более раннего зачатка в более поздний. Эти гены можно символизировать сочетанием двух прописных букв — первая относится к более раннему зачатку, вторая — к более позднему. Взаимодействия типа эмбриональной индукции обозначены на схеме горизонтальными пунктирными линиями.
Представим себе, что селекционер стремится изменить вполне конкретную взрослую структуру. Ясно, что для этого он должен в каких-то генах, скрытых за стрелками, ведущими к данной структуре, зафиксировать новые (благоприятные с точки зрения селекционера) аллели. Из рис. 15 видно, что для изменения структуры А можно замещать аллели в генах ZW, WM и МА.
Рис. 15. Схема индивидуального развития структур организма.
Z — зигота; W—Y — ранние зачатки; M — R — поздние зачатки; А — F — взрослые структуры. Штриховой линией отмечена эмбриональная индукция.
Обратим внимание на путь формирования структуры В. Отметим, что из позднего зачатка N кроме нее возникает еще одна взрослая структура С. Если эта последняя прямо связана с основными показателями приспособленности, то ее развитие должно быть оптимизировано естественным отбором. Для изменения структуры В можно замещать аллели в любых локусах, стоящих за стрелками, ведущими к ней. Однако такие замещения в ранних генах кроме изменения структуры В могут затронуть еще одну структуру — С, а это уже может снизить уровень главных показателей приспособленности. Чтобы скомпенсировать данный негативный эффект, следовало бы структуре С возвратить ее прежнее значение, зафиксировав для этого новый аллель по одному из поздних локусов NC, т. е. в данном случае для адаптивного сдвига нужно зафиксировать два новых аллеля.
Обобщая этот пример, можно показать, что чем больше нитей связывает развитие какой-то структуры с другими, тем больше новых аллелей нужно зафиксировать для достижения одного и того же сдвига структуры у взрослой особи. Выходит, что отбор в основном должен оперировать с генами, которые управляют завершающими стадиями развития организма, тогда как гены, контролирующие ранние стадии, фактически не допускают изменений. Это хорошо объясняет сохранение основного плана строения животного в ходе эволюции. В то же время, чем раньше обособляется зачаток, тем выше шансы на эволюционный сдвиг у развивающейся из этого зачатка структуры.
Любопытно, что у растений негативные эффекты искусственного отбора выражены гораздо меньше, чем у животных. Особенно впечатляюще выглядят результаты знаменитого Иллинойсского эксперимента. Группа американских селекционеров в самом конце XIX века приступила к отбору, направленному на изменение ряда количественных признаков у кукурузы. Этот опыт продолжается до сих пор. На рис. 16 показано, как изменялось в ходе 76 поколений отбора содержание масла в семенах. Как видно, ответ на отбор может сохраняться в течение весьма продолжительного периода.
Рис. 16. Отбор на изменение содержания масла в семенах кукурузы (по: [Dudley, 1977]).
Эту особенность растений можно объяснить с двух позиций. Во-первых, в отличие от животных в жизненном цикле растений есть стадия гаплоидного организма — гаметофита. Всем известная цветочная пыльца является скоплением мужских гаметофитов. Биомасса пыльцевого зерна — продукт деятельности гаплоидного генома одного ядра. Этот же геном обеспечивает превращение пыльцевого зерна в трубку, прорастающую сквозь пестик до завязи. По этой трубке в зародышевый мешок доставляются мужские гаметы. Избыток пыльцевых зерен создает условия для соревнования гаметофитов по оплодотворяющей способности, т. е. на стадии мужского гаметофита идет как бы проверка большого числа генов на качество их работы. Это можно рассматривать как приспособление для снижения мутационного генетического груза.
Не исключено, что еще одной причиной слабого сопротивления растений давлению отбора является довольно низкая степень интеграции их индивидуального развития. Об этом может свидетельствовать, например, отсутствие каких-либо нарушений в развитии гибридов, полученных при соединении весьма отдаленных геномов. Хорошо известна мощность и высокая фертильность амфидиплоидов, у которых совмещены геномы растений, принадлежащих разным родам. Достаточно вспомнить о мягкой пшенице, совмещающей геномы твердой пшеницы и эгилопса, или об искусственно полученном пшенично-ржаном гибриде — тритикале.
Ограничения на скорость эволюции
Поставим в центр нашего рассмотрения вид — главное действующее лицо в макроэволюционной драме. Его жизнь протекает в очень сложной экологической обстановке.
Образно говоря, ему постоянно приходится заботиться о двух вещах: о возобновлении пищевых ресурсов и о защите своих особей от истребления. Пищевые и прочие ресурсы вид, как правило, делит с другими видами-конкурентами, а жизни его особей угрожают многочисленные хищники. К тому же пищей для рассматриваемого вида обычно служат живые организмы, все время пытающиеся поднять свою приспособленность, вырабатывая какие-то специальные средства защиты и сокращая тем самым ресурсы вида. Наконец, над всей этой борьбой стоят геологические и географические факторы. Изолирующие барьеры возникают и исчезают, климат меняется, происходят засоление и опреснение водоемов и т. д. Все это ухудшает условия жизни вида. Собственно говоря, возникает естественный вопрос, как вообще можно существовать в таких экстремальных условиях, да еще на протяжении миллионов лет. Этот вопрос несколько сродни другому: как каждый отдельный человек умудряется дожить до седин, если, оглядываясь на прожитую жизнь, он может насчитать до десятка случаев, когда был на волосок от смерти. Тем не менее довольно высокая средняя продолжительность жизни явно свидетельствует о том, что риск погибнуть во цвете лет не так уж велик. Жизнь вида представляется нам такой ненадежной потому, что мы несколько сгустили краски, просуммировав все факторы опасности.
Реальная ситуация обычно не так уж страшна, так как давление неблагоприятных факторов и главное скорость нарастания этого давления не слишком велики. Наконец, вид, разобщенный сложной географической средой на огромное число изолированных популяций, не может быть всюду застигнут врасплох действием неблагоприятного фактора. Какая-то его часть может спастись и после разрушения изолирующих барьеров занять свой прежний ареал. Правда, такой способ выживания эволюцией (тем более прогрессивной) не назовешь, но в эффективности ему не откажешь.
Теперь представим себе ситуацию, когда виду, образно выражаясь, отступать некуда, поскольку он представлен только одной компактной популяцией, и на него надвигается неблагоприятный фактор: вид-конкурент или вид-хищник, или просто ухудшается климат. В данной ситуации выживание вида определяется исключительно скоростью преобразования его наследственной информации. Старых «знаний» о среде ему теперь недостаточно, их необходимо подновить. На языке популяционной генетики такое подновление означает замещение аллелей в нескольких генных локусах. Хорошо, если эти аллели в генетическом фонде вида уже имеются, притом в приличных концентрациях.
В популяциях, насчитывающих миллион особей и больше, величина 2NV обычно превосходит единицу, т. е. благоприятные аллели имеются всегда, хотя их частоты должны быть очень низки (см. уравнение (3.31)). Естественный отбор в этих условиях мало эффективен, поэтому, несмотря на повторное появление, большинство благоприятных мутаций популяция должна терять. При наличии изолирующих барьеров большое значение приобретает генный дрейф, который может в некоторых субпопуляциях быстро поднять частоту благоприятного аллеля и сделать это совершенно «бесплатно», т. е. без селективной гибели менее приспособленных. Правда, вероятность такого везения невелика, но, скорее всего, оно является необходимым условием для начала действия движущего отбора — по существу, единственного фактора, способного быстро завершить фиксацию благоприятного аллеля.
Однако прямое воздействие отбора не может сдвинуть значение количественного признака на любой наперед заданный процент. В этом отношении материал организмов напоминает по своим свойствам совсем не пластилин, а твердое на ощупь аморфное тело, наподобие стекла. Такие тела, с точки зрения физика, являются жидкостями с очень большим коэффициентом вязкости, поэтому под влияниям внешнего воздействия они могут течь, т. е. изменять свою форму в любом направлении. В отличие от них настоящие твердые тела сопротивляются попыткам изменить их форму. У обычных жидкостей, вроде воды, такое сопротивление практически отсутствует, поскольку они способны чрезвычайно быстро (за 10-12—10-10 секунд) перестроить под влиянием внешнего воздействия свою молекулярную структуру. У очень вязких жидкостей время, необходимое для такой перестройки, на много порядков больше. По отношению к быстро меняющимся воздействиям очень вязкие жидкости ведут себя как хрупкие тела, ломаясь даже при небольших деформациях.
