Шон Кэрролл - Закон «джунглей»
Открытие трофических каскадов было потрясающим фактом. Многие прямые и косвенные эффекты, связанные с присутствием либо отсутствием хищников (морских звезд, каланов), были удивительны, поскольку иллюстрировали такие связи между живыми организмами, которые ранее были не просто неизвестны, но и невообразимы. Кто бы мог подумать, что рост ламинариевых лесов зависит от присутствия каланов? Эти драматические и неожиданные эффекты позволили предположить, что трофические каскады, о существовании которых биологи даже не подозревали, действуют повсюду и определяют свойства других сообществ. А в таком случае трофические каскады, должно быть, являются важнейшими характеристиками экосистем – законами регуляции, управляющими количеством и разнообразием организмов в сообществе.
Действительно, в различных экосистемах были открыты всевозможные трофические каскады. Приведу всего несколько примеров.
В пресных водоемах Оклахомы трофический каскад хищники – растительноядные – водоросли регулирует численность гольянов и растений. Мэри Пауэр и ее коллеги обнаружили в заводях реки Брир-Крик обратную взаимосвязь между численностью окуней и гольянов: две эти рыбы сосуществовали всего в двух из 14 заводей, причем только после большого наводнения. Более того, заводи, населенные окунями, казались зелеными из-за водорослей, а в заводях, где жили гольяны, водорослей не было. Такое распределение позволяло предположить, что окунь, подобно калану, не дает размножиться гольяну, что, соответственно, способствует разрастанию водорослей.
Рис. 6.3
Влияние каланов на морских ежей и водорослевые леса. Вверху: при присутствии каланов численность морских ежей находится под контролем, поэтому может вырасти водорослевый лес. Внизу: при отсутствии каланов морские ежи бесконтрольно размножаются, оставляя после себя «пустоши», где нет водорослей
Фотографии публикуются с разрешения Боба Стенека
Чтобы проверить эту гипотезу, Пауэр удалила окуней из заводи и разделила ее на две части изгородью. С одной стороны она посадила гольянов, а другую для контроля оставила без изменений. Вскоре гольяны полностью съели все водоросли. Затем она запустила в заводь с гольянами трех большеротых окуней. Всего через три часа гольяны переместились в мелководную часть заводи, где окуни не могли их достать; а через несколько недель весь водоем зазеленел. Эти результаты не только продемонстрировали существование каскада окунь – гольян – водоросли, но и показали, что избегание хищника может давать примерно такой же эффект, как и хищничество.
Аналогичные трофические каскады вида «хищники – травоядные – растения», примерами которых являются триады «окунь – гольян – водоросли» и «калан – морской еж – ламинария», были описаны и на суше. В первой половине XX в. остров Айл-Ройял в озере Верхнем (штат Мичиган) был повторно заселен лосями и волками. Долгосрочные исследования показали, что волки положительно влияют на рост елей, так как контролируют численность лосей, активно объедающих еловые ветви. В Венесуэле трофические каскады были обнаружены, когда было создано водохранилище Гури, затопившее тропический лес: в водоеме возникли многочисленные острова, на которых не было хищников. Например, в отсутствие кочевых муравьев и броненосцев – хищников, питающихся муравьями-листорезами, – листорезы размножились настолько, что лес на острове сильно поредел. Косвенно влияя на рост деревьев, упомянутые хищники регулируют и все жизненное пространство, доступное другим существам.
Логика этих каскадов, существующих в воде и на суше, такова.
Я изобразил эти каскады так, чтобы подчеркнуть нисходящие отрицательные регуляторные взаимодействия между организмами, относящимися к разным трофическим уровням. Но должен подчеркнуть, что эта картина является весьма упрощенной, причем сразу в двух отношениях. Во-первых, большинство организмов относится не к простым линейным пищевым цепям, а, как хорошо знал Элтон, к пищевым сетям, где больше членов и взаимодействий. Во-вторых, все экосистемы в определенной степени подвергаются восходящей положительной регуляции. Без солнца не было бы зеленых растений, без растений не было бы пищи для травоядных, без травоядных не было бы добычи для хищников. Однако принципиальный прорыв, совершенный ХСС и Пэйном, заключался в следующем: они смогли буквально перевернуть традиционный ход рассуждений и открыть сильное косвенное воздействие хищников на продуцентов.
Трофические каскады – это динамические, а не статические свойства экосистем. Действительно, было замечено, что трофические каскады также могут менять направление, даже без прямого вмешательства человека. Оценивалось, что к 1970-м популяция каланов на юго-восточном побережье Аляски восстановилась до 100 000 особей. Но впоследствии численность этих животных радикально снизилась от мыса Касл-Кейп (полуостров Южная Аляска) до острова Атту в алеутском архипелаге. Рассматривалось много разных причин этого явления, но Джим Эстес с коллегами подозревали, что основным виновником сокращения численности калана является косатка. Они предполагали, что косатки не так давно стали охотиться на каланов, когда сократилась численность их излюбленной дичи – морских львов и китов. При этом косатки превратили трехуровневый каскад (слева) в четырехуровневый (справа), повлияв на популяции, расположенные ниже. Прибрежные мелководья вновь оказались плотно заселены морскими ежами, и ламинариевые леса исчезли.
Не все животные равны
Опыт, который начался с изгнания морских звезд, позволил открыть два фундаментальных закона природы, описывающих регуляцию популяций. Это будут два наших первых Закона джунглей.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 1КЛЮЧЕВЫЕ ВИДЫ. НЕ ВСЕ ВИДЫ РАВНЫНекоторые виды влияют на стабильность и биоразнообразие своих экосистем, причем такое влияние непропорционально численности и биомассе представителей ключевого вида. Важность ключевых видов заключается в степени их влияния, а не в том, какой уровень в пищевой цепи они занимают.
Важно подчеркнуть, что не все хищники – ключевые виды и не все ключевые виды – хищники. Ключевые виды встречаются не во всех экосистемах. Но в главе 7 мы поговорим еще о некоторых ключевых видах.
ЗАКОН ДЖУНГЛЕЙ 2НЕКОТОРЫЕ ВИДЫ ОПОСРЕДУЮТ СИЛЬНЫЕ КОСВЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ, РАСПРОСТРАНЯЮЩИЕСЯ ПО ТРОФИЧЕСКИМ КАСКАДАМНекоторые члены пищевых цепей оказывают непропорционально сильные (нисходящие) эффекты, распространяющиеся по экосистемам и опосредованно затрагивающие виды, расположенные на более низких трофических уровнях.
Такие каскады могут существовать в различных ситуациях, где трофические уровни связаны сразу многими парами сильных регуляторных взаимодействий. Речь может идти о взаимодействиях «хищник – хищник», «хищник – травоядное» или «травоядное – продуцент».
Рис. 6.4
Роберт Пэйн в бухте Муккоу
Снимок публикуется с разрешения Кевина Шейфера, фотоагентство Alamy
Важно подчеркнуть, что большинство видов в экосистеме не участвуют в сильных взаимодействиях. В ходе другого колоссального исследования, растянувшегося на несколько лет, Пэйн изучал взаимодействия между травоядными и продуцентами на острове Татуш. Он обнаружил, что взаимодействия между большинством видов были слабыми или пренебрежимо малыми. Эти знания, добытые тяжким трудом, Пэйн резюмировал цитатой из романа Джорджа Оруэлла «Скотный двор»: «Все животные равны, но некоторые равнее». Я бы добавил, что все натуралисты равны, но некоторые равнее (рис. 6.4).
Как открытие онкогенов и опухолевых супрессоров показало, что не все гены равномерно участвуют в регуляции количества клеток, так и открытие ключевых видов и трофических каскадов продемонстрировало, что не все животные равны в контексте регуляции популяций. Задача онколога упрощается и конкретизируется, если он сосредотачивается лишь на изучении важных генов, и точно так же экологу становится проще понять структуру и регуляцию экосистемы, когда он фокусирует внимание на ключевых видах и трофических каскадах.
Итак, узнав все это, давайте вернемся туда, где началась эта книга и начался путь наших далеких предков, – в величественный Серенгети.
Глава 7. Логика Серенгети
Африканский континент наиболее примечателен многочисленностью и разнообразием своих крупных млекопитающих… Многие изумлялись такому разнообразию крупных животных… но каковы его причины?
Джулиан ХакслиНа террасе школы-пансиона Саузерн Хайлендс в Сао-Хилл (Танзания) бывало много «гостей»: ночью на свет слетались огромные навозные жуки, и восьмилетний Тони Синклер тайком ускользал из спальни, чтобы наловить их и держать в качестве домашней живности; как-то ночью мальчишка столкнулся нос к носу с леопардом, пожаловавшим за теми же жуками. Двое охотников очень медленно ретировались друг от друга.
