Питер Медавар - Наука о живом
Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.
Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.
Идею о том, что человек — это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.
Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.
Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.
В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые — отдаленнейшие наши предки — возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные — наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.
Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, — это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто — коловратки.
Рекапитуляция. Тут самое время спросить, какую же долю истины можно найти в знаменитом, но сильно сбивающем с толку (оно, в частности, сильно сбило с толку Фрейда) понятии рекапитуляция. Говоря очень упрощенно, закон рекапитуляции утверждает, что каждое животное в своем индивидуальном развитии обязательно повторяет историю развития собственного вида, последовательно проходя через стадии, сопоставимые со взрослыми стадиями его различных эволюционных предшественников. Так, человек, начинаясь с единичной клетки, сходной с простейшими животными, проходит через стадию, сходную с самым простым многоклеточным организмом, какой только можно себе представить, затем через стадию двухслойного строения, как у некоторых гидроидов, затем через рыбообразную стадию, когда у него предположительно имеются жабры, и наконец обретает уже опознаваемую человеческую форму. В большинстве случаев указанное сходство ошибочно или крайне преувеличено: ни на какой стадии человек жабрами не обладает, хотя большая полость зародыша, расположенная за ротовой полостью, т. е. глотка, действительно прорезана щелями, соединяющимися с амниотической жидкостью, каковую мы, согласно теории рекапитуляции, должны считать эволюционным реликтом моря.
И все-таки в теории рекапитуляции присутствует элемент истины, имеющий две стороны. Прежде всего, бесспорно верен принцип Карла Бэра, утверждающий, что зародыши родственных организмов более сходны между собой, чем развивающиеся из них взрослые особи. В ходе дальнейшего развития позвоночные животные в соответствии с заложенными в них генетическими факторами становятся более и более непохожими друг на друга, но все они проходят через одну и ту же стадию зародышевого развития, нейрулу, которая по своему основному плану строения так сходна у различных животных, что лишь специалист может их различить. Однако принцип Бэра, и верный и полезный, имеет тем не менее чисто описательный характер, и слишком полагаться {94} на него не следует. Закон рекапитуляции имеет смысл только в следующей редакции: если кто-либо говорит, например, об «эволюции некоторого органа А в орган Б», эту своего рода сокращенную формулу надо понимать так — «эволюция процесса развития, ведущего к формированию органа А, в процесс развития, который ведет к формированию органа Б». И это не педантичная придирка, но емкая формулировка, позволяющая понять, что эмбриональные процессы, ведущие к формированию органа Б, должны были начаться с тех процессов, которые вели к формированию органа А. Иными словами, модифицированный закон рекапитуляции утверждает, что при определенных обстоятельствах развитие организма, ушедшего дальше по пути эволюции, повторяет зародышевые стадии развития его эволюционных предков, а это вовсе не то же, что сказать, будто организм «карабкается вверх по собственному фамильному древу».
Сказанное выше о зародышевых листках и о теории рекапитуляции показывает, как редко случается в науке, чтобы теория была полностью отвергнута или дискредитирована: если теория недостаточна, то ее обычная судьба, кроме некоторых особых случаев, — стать частью более всеобъемлющей теории. Отсюда видно, что пресловутое утверждение, будто история науки — это всего лишь история ошибок, представляет собой проявление тупого мещанства.
Глава 10 Компоненты организма
Физико-химические свойства, которые делают возможным построение гигантских и чрезвычайно сложных молекул, образующих вещество живых организмов, — это (а) способность атомов углерода соединяться друг с другом в длинные углеродные цепи, лежащие в основе белков и жиров, и (б) полимеризация, т. е. построение больших, а иногда и гигантских молекул из строительных блоков, сходных друг с другом по своей общей химической структуре.
В белках такой структурной единицей, или мономером, является аминокислота, относительно простая органическая молекула, — их теперь известно более двадцати видов. Варианты комбинаций этих двадцати различных аминокислот и обеспечивают белкам их неимоверное разнообразие строения и функций. Те аминокислоты, которые организм не может синтезировать сам и потому должен быть способен покрывать потребность в них уже готовыми аминокислотами из своей ежедневной пищи, называются незаменимыми (условный термин). Соединение аминокислот при создании белков не высокоэнергетический процесс, и при пищеварении и распаде белка на составляющие его аминокислоты выделяется очень мало энергии: в противном случае желудок да и вообще все внутренности при переваривании обеда разве что не раскалялись бы.
Нуклеиновые кислоты — это гигантские полимеры, построенные из нуклеотидов: каждый нуклеотид представляет собой соединение азотистого основания, фосфорной кислоты и молекулы сахара. В зависимости от того, какой сахар входит в молекулу нуклеиновой кислоты — рибоза или дезоксирибоза, — эти кислоты распадаются на два главных класса: рибонуклеиновую {96} (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. Азотистые основания в ДНК существуют четырех разных видов. Биологическое значение линейного расположения этих четырех нуклеотидов в высокополимерных нуклеиновых кислотах чрезвычайно велико (см. гл. 3 и 12).
