Питер Медавар - Наука о живом
Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку — процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки — дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком — зародышевым диском — на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция — сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка — архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или {88} пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты — это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.
Следующая крупнейшая перестройка, обеспечивающая возникновение типичного строения хордовых, — это нейруляция. При нейруляции воздействие, исходящее от верхней стенки примитивного кишечника, заставляет самый внешний слой зачаточной кожи зародыша втягиваться внутрь, создавая вдоль средней спинной линии складку, которая постепенно замыкается от переднего конца к заднему, образуя полую трубку, проходящую вдоль всего тела. Эта трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы; благодаря такому механизму образования у нее в заднем конце есть отверстие, которое позже закрывается, за исключением случаев уродства, называемого spina bifida. Под нервной трубкой лежит плотный, похожий на прут нотохорд, который и дал название всей группе хордовых.
Мозг зарождается в виде трех припухлостей на переднем конце нервной трубки — переднего, среднего и заднего мозга. Во многих случаях развитие органа идет по схеме «работы стеклодува», как назвал ее Оливер Уэнделл Холмс-старший: так, зачаток глаза возникает в форме вздутия на переднем мозге, в котором затем образуется углубление — снаружи внутрь. Этот рудимент называется глазным бокалом. Исходящее от него химическое воздействие заставляет покрывающую его очень тонкую кожу зародыша утолщаться, образуя глазной хрусталик. О таких {89} индуктивных процессах подробнее будет сказано ниже. Хордовые — животные сегментированные: главная мускулатура тела возникает у них в виде рядов мышечных блоков, лежащих по обе стороны нотохорда; эти блоки заполняют все тело из конца в конец, и только самый передний трансформируется в мышцы, поворачивающие глазное яблоко. Поскольку мышцы сегментированы, сегментированы и двигательные нервы, которые их обслуживают, а также проходящие между ними чувствительные нервы, но первичной все-таки остается мышечная сегментация.
На расширенном переднем конце примитивного кишечника — глотке — образуются вертикальные разрезы, жаберные щели, которые и послужили причиной убеждения, будто люди на каком-то этапе своего развития обладали жабрами. Ткани между щелями поддерживаются скелетными элементами, и у различных позвоночных, имеющих челюсти (Gnathostomata), из этого скелетного материала формируется система, на которой подвешена нижняя челюсть. У высших позвоночных нижняя челюсть сведена к одной кости, несущей зубы, а остальные кости трансформировались в мелкие косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо.
Эмбриональная индукция. Уже упоминалось, что формирование центральной нервной системы (нервной трубки) и глазного хрусталика определяется влиянием, исходящим соответственно от верхней стенки зачаточного кишечника и от глазного бокала. Этот процесс индукции был открыт известным немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Нидхем и Уоддингтон доказали, что выводы, сделанные им при исследовании зародышей земноводных, справедливы для зародышей всех амниотов. Шпеман придавал особое значение тому участку ткани (у земноводных — спинному краю), который впячивается внутрь в процессе гаструляции, и дал ему название организатора. Многие эмбриологи более позднего периода усомнились в существовании у раннего зародыша единого организующего центра, глазным образом из-за общей переориентации представлений в результате уроков, которые преподала теоретической эмбриологии {90} молекулярная биология. Важнейший из этих уроков заключается в том, что процесс дифференцировки клеток у зародыша должен представлять собой различные формы пробуждения в каждой клетке каких-то ранее содержавшихся в ней генетических возможностей, поскольку известно, что деление клеток при развитии происходит симметрично и, следовательно, все клетки организма в начале своего существования содержат в ядре один и тот же набор генов.
Мы лучше поймем телеологию индуктивных связей, представив себе, что произошло бы, если бы крохотный участок внешнего слоя зародышевых клеток, из которого в конечном счете возникает глазной хрусталик, уже на самой ранней стадии развития был предназначен только и именно для этого. Будь это так, каким образом после всех сложных клеточных перемещений в процессе раннего развития крошечный участочек оказывался бы точно на нужном месте — против глазного бокала, который, как уже говорилось, представляет собой выпячивание переднего мозга? Поскольку именно воздействие глазного бокала на лежащую над ним кожу зародыша индуцирует формирование хрусталика, такой источник ошибок заранее устранен: хрусталик формируется там, где надо. Индуктивные связи, естественно, особенно важны для зародышей позвоночных. Именно эти индуктивные связи сделали возможной их огромную адаптивную радиацию.
Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид — это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне — подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.
Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.
