Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды
По Дарвину, вымирание старых форм и появление новых и усовершенствованных форм тесно связано одно с другим. При этом виды или группы видов исчезают постепенно. Сначала вид становится редким и лишь после этого вымирает. Усовершенствованные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают уничтожение родоначального вида, а новый род может вытеснить ранее возникший род этого же самого семейства. Наконец, виды одной группы могут вытеснить виды другой, если первые имеют какое-нибудь преимущество перед вторыми. Однако пблное вымирание какой-нибудь группы организмов происходит медленнее, чем ее возникновение, так как отдельные представители исчезающей группы могут выживать в некоторых особо благоприятных для этого условиях. Лишь в некоторых случаях вымирание происходило, согласно наблюдениям Дарвина, сравнительно быстро. Причиной этому могли служить относительно быстрые и значительные изменения как биотической, так и абиотической среды (внезапная иммиграция или необычайно быстрое развитие новой группы форм, изменения в распределении суши и моря и др.).
Как будет видно из дальнейшего, эти положения дарвинизма сохраняют силу до настоящего времени.
В брошюре нам нередко придется упоминать глазные стратиграфические подразделения мезозойской и кайнозойской групп, поэтому (чтобы облегчить чтение текста) мы предпосылаем ему общепринятые схемы стратиграфического подразделения этих групп (табл. 1 и 2).
Таблица 1. Схема стратиграфического подразделения мезозоя Таблица 2. Схема стратиграфического подразделения кайнозояВымирание мезозойских рептилий
При рассмотрении случаев вымирания различных групп динозавров естественно возникают два важных вопроса. Первый — можно ли считать установленным наукой факт геологически почти внезапного повсеместного исчезновения динозавров? И второй — можно ли принимать за доказанную истину, что вымирание динозавров происходило независимо от процесса развития млекопитающих?
Ответы на эти вопросы нам дают данные об исчезновении из геологической летописи представителей некоторых основных групп динозавров и новейшие сведения о развитии и распространении мезозойских млекопитающих.
Заврисхии, или ящеротазовые динозавры
В развитии динозавров отряда заврисхий наблюдаются два главных направления. Это — адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы) — с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотряду целурозавров. По-видимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, целурозавры испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.
Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд карнозавров. Наиболее характерные черты филогенеза карнозавров — постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей.
Наиболее преуспевающими среди целурозавров оказались те группы, которые благодаря весьма своеобразной специализации сумели избегнуть конкуренции со стороны других заврисхий. К числу этих групп относятся целуриды и орнитомимиды. Целуриды — весьма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями были широко распространены в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в позднеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как компсогнатус и орнитолестес (рис. 1), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции.
Рис. 1. Орнитолестес Рис. 2. ОрнитомимусСвоеобразная специализация этих и близких к ним, но слабо изученных раннемеловых целурозавров Евразии совершенно очевидна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли преимущественно хватательную функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, по всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется труднообъяснимым. Однако прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, рассмотрим происшедших от них орнитомимид (рис. 2), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда целурозавров, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства — струциомимус, или страусоподобный).
Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целурозавров, были весьма быстро бегающими животными, в значительной мере утратившими хищнические черты, но приобретшими хорошо выраженную хватательную способность рук. Не удивительно, что столь своеобразное сочетание признаков строения орнитомимид служит причиной значительных разногласий относительно их образа жизни. Существует мнение, что эти тероподы питались яйцами пресмыкающихся. Ничто не подтверждает, однако, такой узкой специализации этих животных. Вполне возможно, что более близки к истине ученые, считавшие их фитофагическими животными. Некоторые исследователи находили у орнитомимид в строении передних конечностей аналогии с ленивцами и предполагали на этом основании, что они, цепляясь длинными пальцами передних конечностей за ветки деревьев, срывали своим роговым клювом листья и молодые побеги. Впрочем, весьма совершенная приспособленность орнитомимид к быстрому бегу ставит под сомнение их тесную связь с лесом. Они были, скорее всего, обитателями мало облесенных мезозойских равнин, где их пищу составляли преимущественно травянистые растения, а также, быть может, моллюски, черви и насекомые.
Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки — целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела.
Распределение во времени количества родов целурозаврид и орнитомимид дает нам следующую картину. Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре шесть или восемь (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в позднем меле шесть или семь, при этом четыре или пять из них не моложе раннего сенона, а среди сеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки). Среди орннтомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего мела (Азия), один — к раннему сенону (Азия), два — к позднему сенону (Северная Америка). Из позднесенонских родов один исчез несколько раньше (Белли-Ривер), чем другой, доживший до самого конца периода (Лэнс).
Таким образом, мы видим, что, хотя обе группы целурозавров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до Лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орннтомимид же только один род достиг позднего Маастрихта.
