Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды
Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.
В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).
Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.
Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.
Так или иначе со временем развитие гадрозаврид уподобилось наводнению, и именно с этого момента стали попадать в захоронения их многочисленные остатки. Однако не следует забывать, что рост их популяций и широкое расселение не могли не повлечь за собой развитие у хищных специальных навыков и повадок, позволявших им охотиться на гадрозавров. Так, хотя гадрозавры должны были спасаться от преследования тираннозаврид в воде, можно ли быть уверенным в том, что полуводный образ жизни был вполне доступен молоди? Нет сомнения, что юные особи гадрозаврид должны были по крайней мере большую часть времени проводить в прибрежных зарослях, а не в воде. Хищные же динозавры, вероятно, постепенно «научились» разыскивать добычу в зарослях и стали истреблять гадрозавровую молодь. Но и водная среда не могла быть безопасной для молодых особей. Различные фолидозавриды, нотозухиды и прочие представители группы крокодилов должны были быть опасными врагами гадрозаврид, в особенности молодых, в воде. Кроме того, если учесть, что гадрозавры могли впадать в свойственное пресмыкающимся состояние оцепенения ночью и в холодную погоду, то в это время должны были подвергаться опасности как молодые, так и взрослые их особи. Наконец, представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион орнитомимид и позднесенонских млекопитающих входили и яйца гадрозавров.
К сожалению, нам неизвестна даже в самых общих чертах та сложная система цепей питания, которая связывала в позднем сеноне наземных и полуводных позвоночных территории Северной Америки. Описанный нами своеобразный зубной аппарат гадрозаврид свидетельствует о приспособлении этих животных к питанию преимущественно растительностью какого-то особого типа. При этом следует учесть, что сезонные колебания массы того или иного вида растительности могли быть весьма ощутительны и обусловлены в раннем Маастрихте как возможным похолоданием, так и поеданием этих растений животными. Правда, трудно указать динозавров, со стороны которых гадрозавры могли бы испытывать конкуренцию в добывании пищи, но не исключена возможность, что такими группами были млекопитающие, в частности многобугорчатые и плацентарные.
В свете новейших данных по мезозойским плацентарным млекопитающим, свидетельствующих об их довольно значительной адаптивной радиации уже в позднем меле, мы вправе допустить особенно важную роль этих животных в экстерминации гадрозавров. Если учесть к тому же, что область распространения подавляющего большинства этих орнитопод была ограничена территорией Северной Америки, то нетрудно представить себе, что широкое расселение млекопитающих могло обусловить относительно быстрое угасание и полное вымирание гадрозавров. Следует принять во внимание также очень низкую по сравнению с млекопитающими организацию нервной системы гадрозавров, о чем в достаточной мере свидетельствуют весьма малая величина (около 1/20 000 веса тела) и примитивное строение у них головного мозга.
Приступая к обзору четвероногих орнитисхий, прежде всего расскажем вкратце о представителях подотряда стегозавров, палеонтологическая история которых почти целиком связана с юрой. Эта группа, объединенная единым происхождением, характеризуется малыми размерами головы, короткими передними конечностями, высоко выгибающейся кверху над длинными задними конечностями спиной и присутствием двух рядов пластин и шипов, расположенных на протяжении шеи, туловища и хвоста (рис. 8). Кончик хвоста несет у некоторых форм Длинные остроконечные шипы. Зубы у стегозавров были маленькие, расположенные в один ряд. Головной мозг был крошечным.
Рис. 8. Стегозавр. Рис. 9. Нодозавр полакантрс Рис. 10. АнкилозаврСтегозавры были, несомненно, наземными орнитисхиями, питавшимися преимущественно листьями и плодами кустов и высокими травами. Неуклюжие и неповоротливые, крайне низкоорганизованные стегозавры были слабо защищены от врагов. Поэтому упадок и исчезновение этих животных в самом начале мелового времени, естественно, не кажутся неожиданными. По-видимому, несмотря на их устрашающий облик и даже вооруженный шипами хвост, стегозавры не внушали особого страха широко расселившимся в поздней юре мегалозавридам, которые легко могли справляться с этими громоздкими орнитисхиями при нападении на них сбоку. Главную причину вымирания стегозавров мы склонны видеть как раз в преследовании их со стороны хищных динозавров, а также конкуренции со стороны камптозавров и отчасти завронод.
Подотряд нодозавров, или анкилозавров, объединяет большую группу исключительно меловых орнитисхий, нередко называемых панцирными динозаврами (рис. 9, 10). Тело было у них широкое и уплощенное, спина покрыта прочно соединенными костными пластинками, составляющими единый панцирь, хвост был заключен в костные кольца и у некоторых форм снабжен длинными костными шипами. Зубы были слабо развиты (в некоторых случаях их не было вовсе). Геологический возраст некоторых родов нодозавров точно не установлен, но сведения по всем другим родам убеждают нас в том, что ни один из них не достигал позднего Маастрихта, или Дания. Мы не улавливаем упадка в истории развития нодозавров, быть может, из-за неполноты геологической летописи. Кульминация в их эволюции намечается в сантоне или кампане. В раннем Маастрихте (формация Эдмонтон), предшествовавшем времени, по-видимому, окончательного вымирания нодозавров, они встречаются несколько реже.
