Лидия Бурова - Загадочный мир грибов
Таблица 2. Соотношение биомассы макромицетов и количества осадков для липо-дубняка снытьево-волосистоосокового
Показатель Годы исследований 1965 1966 1967 1968 1969 Количество осадков (май—октябрь), мм 400,7 310,5 301,6 378,2 321,3 Биомасса макромицетов (май—октябрь), кг/га абс. сухого веса 20,5 32,4 11,1 18,7 13,2Общее количество осадков в Подмосковье за вегетационный период колеблется в пределах от 300 до 400 мм, однако масса плодовых тел макромицетов находится не в прямой зависимости от количества выпадающих осадков, о чем свидетельствует табл. 2.
Помимо сезонных колебаний осадков очень важен для грибов факт их неравномерного распределения в лесу. В результате перераспределения их кронами деревьев в летнее время почва и подстилка увлажняются неодинаково, а зимой создается неравномерный снежный покров. В ельниках, например, отмечается резкое снижение высоты снежного покрова и запасов снеговой воды по сравнению с березняками и осинниками. В смешанном лесу в еловые участки поступает в среднем 30—60% от количества осадков, выпадающих на открытое место (дуг, поле), в участки с дубом — 60—85, с березой — 56—100, с липой — 100%. Осадки, проходящие сквозь крону, увлажняют почву под их пологом и приносят значительное количество веществ, захватываемых ими из воздуха и вымываемых из листьев и коры деревьев. При этом происходят значительные изменения в химизме и водно-физических свойствах подстилки и почвы. Концентрация веществ, содержащихся в дождевых водах, проходящих сквозь кроны деревьев, варьирует в зависимости от породы деревьев. Так, под ель поступает наименьшее количество осадков, а сток по ее стволу в 2—10 раз слабее, чем по стволам дуба, березы, липы. Осадки, прошедшие через крону ели, содержат повышенное количество калия, а иногда и сильно подкисляются. Под дубом и осиной осадки, напротив, обладают довольно постоянной слабокислой реакцией (pH 5,6) и повышенным содержанием кальция. В результате перераспределения осадков под пологом леса, которое зависит от геометрической формы крон и размещения деревьев по площади, у стволов и в межкроновых пространствах подстилка и почва оказываются влажнее, чем под кронами. Поступление осадков на единицу площади в приствольном круге в 3—4 раза превосходит поступление осадков под кроны, что связано с собирательным эффектом ствола дерева. По литературным данным, за четыре месяца (июль—октябрь) в приствольном круге березы (0—10 см) выпадает 670 мм осадков, а под кроной (10—120 см) — 180 мм, для осины эти цифры составляют соответственно 620 и 204, дуба — 220 и 210, для ели — 30 и 58 мм. В последнем случае под кроны поступает почти вдвое больше осадков, чем у стволов ели.
Водный режим и влажность подстилки определяются в основном соотношением влаги и испарением с ее поверхности, так как воднокапиллярная связь подстилки с минеральными горизонтами почв выражена чрезвычайно слабо. Мощность и структура подстилки оказывают самое непосредственное влияние на суточную и сезонную динамику влажности различных ее слоев. Динамика связана как с количеством поступающих к поверхности подстилки осадков, так и с относительной влажностью приземного слоя воздуха. Уменьшение мощности подстилки влечет за собой не только меньшую по абсолютной величине влажность, но и, что очень важно для мицелия грибов, большую амплитуду ее колебаний. Это, безусловно, оказывает влияние на видовой состав и обилие макромицетов.
Распределение осадков под пологом леса зависит также от интенсивности и продолжительности дождей, силы и направления ветра, температуры воздуха и субстрата. Так, например, в очень сухое лето 1972 г. при максимально высоких температурах воздуха Подмосковья (до +36°) изредка выпадавшие дожди совсем не доходили до поверхности лесной подстилки, так как относительная влажность воздуха в это время была очень низкой (45—55%), что и вызывало моментальное испарение осадков.
Одинаковое количество осадков в различных участках одного и того же леса может оцениваться для грибов по-разному. Там, где имеется сплошной моховой покров, влажность подстилки при одинаковом количестве поступающих к поверхности почвы осадков сохраняется гораздо дольше, чем в местообитаниях, лишенных его. Различная по мощности подстилка также неодинаково удерживает осадки. Примесь листьев к еловой подстилке существенно стабилизирует ее влажность. Такой же эффект, как и наличие сплошного мохового покрова, оказывает в отношении влажности подстилки густой подрост из ели. Режим влажности подстилки неразрывно связан с ее тепловым режимом. Сочетание этих факторов во многом определяет развитие, видовой состав и обилие грибов.
В микологической литературе довольно редко встречаются сведения о температурных оптимумах, необходимых для появления плодовых тел грибов в природных условиях. Температурные требования для роста мицелия и плодовых тел одного и того же вида не тождественны. Влияние термического режима на развитие грибов тесно связано с влажностью субстрата. Так мицелий грибов может выдержать в лабораторных условиях температуру до +200° при влажности субстрата не выше 10%. Однако в природе мицелий, как и плодовые тела грибов, содержит, как правило, около 80—90% воды, поэтому пределы выносливости по температуре для развития грибов в естественных условиях, естественно, снижены. Некоторые грибы, образующие ризоморфы, содержат минимум воды в мицелии, что значительно расширяет границы их жизнедеятельности и распространения.
Термический и тепловой режимы местообитаний являются функцией многих факторов, и прежде всего освещенности, структуры радиации солнечной, развития напочвенного покрова и др. В многолетней динамике суммы накопленных за вегетационный период положительных температур в условиях Подмосковья наблюдается четкая двухлетняя цикличность, которая зависит прежде всего от количества тепла, приходящего к поверхности почвы в весенние месяцы — апреле и мае. Июнь, июль и август по сумме накопленных положительных температур в различные годы оставались примерно одинаковыми, вполне достаточными для развития мицелия и плодовых тел грибов. Но, как и в случае с осадками, тепло перераспределяется под пологом леса. На этот процесс влияют множество факторов — густота древостоя, наличие или отсутствие напочвенного покрова, геометрическая структура крон отдельных деревьев, фитоклиматические особенности доминантов травяного, мохового и лишайникового покровов, мощность и состав подстилки. Состояние и направленность термического режима конкретного местообитания зависят от абсолютных значений температур и амплитуды их колебаний, которые могут достигать значительных величин в пределах одного и того же типа леса. Наиболее важной характеристикой для грибов является величина теплового штока в лесной подстилке, где расположен мицелий большинства видов. Колебания температур на поверхности подстилки выражены гораздо резче, чем внутри различных ее слоев. Температурный оптимум для большинства грибов в условиях Подмосковья лежит в пределах 20—22°. Некоторые виды могут появляться при низких температурах и даже заморозках. К ним относятся большинство рядовок, осенний опенок, зимний гриб, белый, некоторые паутинники.
Освещенность относится, по-видимому, к факторам, играющим второстепенную роль в жизни грибов. Большинство их образуют плодовые тела в условиях сильного затенения. В густых, темных лесах, каковыми обычно являются молодняки, напочвенный покров из трав, мхов, лишайников полностью отсутствует и представлен исключительно грибами. Вероятно, для них вполне достаточно того небольшого количества рассеянного света, который проникает сквозь кроны деревьев. Для грибов в принципе свет не является сколько-нибудь определяющим фактором, так как они автотрофные, бесхлорофильные организмы. Фотосинтезирующие зеленые растения не могут жить и образовывать свои ткани без света, он им жизненно необходим, а грибы, потребляющие созданные растениями органические вещества к свету по природе своей индифферентны. Они могут развиваться в полной темноте, подвалах домов, шахтах, пещерах — был бы соответствующий органический субстрат, определенные влажность и температура. К грибам, которые образуют плодовые тела совсем без света, относятся всем известные шампиньоны и домовый гриб. Последний является одним из самых распространенных и опасных разрушителей жилых построек и технической древесины. Убытки в результате его деятельности исчисляются ежегодно миллионами рублей. В короткое время, т. е. в течение нескольких месяцев, он может до основания разрушить деревянные части домов, превращая древесину в буроватую порошкообразную массу. Не надо забывать и то, что основная часть гриба — мицелий — всегда погребена в субстрате и живет в полной темноте. Что касается плодовых тел, то структура солнечной радиации влияет только на пигментацию шляпки. В лесу нередко можно видеть белые, подосиновики, подберезовики с плотно прилипшими к шляпкам опавшими листьями деревьев. Под ними шляпки белые, но это не мешает грибам нормально развиваться, т. е. достигать соответствующих размеров и образовывать споры. Освещенность местообитаний может опосредованно действовать на развитие грибов через температуру и влажность, которые являются для них самыми главными, да еще физиологическое состояние мицелия. Плодовые тела грибов появляются в определенное время сезона. Для лесов средней полосы нашей страны самое большое количество видов съедобных и ядовитых грибов приходится на август — последний месяц лета. С конца июля и в течение августа периодически сменяются слои маслят, белых, подберезовиков, рыжиков, лисичек, сыроежек. Заканчивается этот калейдоскоп грибов опятами осенними. К этому времени обычно пропадает большинство съедобных грибов, которые ранее росли в массе. Это связано с погодными условиями, характерными для этого времени года.
