Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.
Чтобы ответить на этот вопрос, проведем все эксперименты согласно вышеописанному принципу, выполнив необходимые расчеты для соответствующих значений r.
В эксперименте № 1 бактерии вымрут: по прошествии определенного времени в сосуде не останется ни одной бактерии. Однако с математической точки зрения популяция достигнет равновесия — это происходит, когда численность популяции не меняется, то есть уровень ее изменения у', или, что аналогично, dy/dt, будет равен 0.
В нашем эксперименте численность популяции достигла так называемого точечного аттрактора у = 0, то есть популяция бактерий вымерла. Это одно из возможных состояний, к которому может прийти любая популяция. Аттрактор — не более чем точка или множество точек, к которым стремится или приближается динамическая система, в нашем эксперименте это орбита, образованная значениями численности бактерий. Равновесие означает, что система достигла аттрактора и находится в стабильном состоянии, так как dy/dt = 0. Значение у при этом совершенно неважно.
Точечный аттрактор.
Участь популяции бактерий в эксперименте № 2 будет не столь печальной. Эта популяция также достигнет точки равновесия, однако численность бактерий зафиксируется в точечном аттракторе у = 0,6. В эксперименте № 3 численность бактерий будет колебаться между определенным максимальным и минимальным значениями в зависимости от того, в какой момент времени t производится подсчет численности. В этом случае также говорят, что система достигла равновесия.
Эта разновидность аттрактора называется предельным циклом. Речь идет о замкнутой орбите, характерной для систем, в которых наблюдаются колебания. С геометрической точки зрения аттрактор действует подобно сточной трубе. Он может представлять собой точку, кривую или даже фрактал. Следовательно, стабильные системы, к примеру, рассматриваемая колония бактерий, — это системы, которые по прошествии определенного времени стремятся к некоторому аттрактору, в то время как нестабильные системы от аттракторов удаляются.
Предельный цикл.
Что же произойдет в последнем, четвертом эксперименте? Сразу же видно, что колебания численности популяции не подчинены никакой закономерности и являются абсолютно хаотическими. В подобных случаях определить точную численность бактерий невозможно: она заметно отличается в зависимости от того, в какой момент мы производим подсчет. Кроме того, в отличие от первых трех экспериментов, в этом случае изменение численности бактерий не подчиняется какой-либо схеме. Можно сделать вывод: хаос есть отсутствие закономерности колебаний. Подобное поведение наблюдается при достижении критического значения параметра дифференциального уравнения. В нашем эксперименте этим критическим значением является r = 3,6.
В этом случае орбита значений численности бактерий у(0), у(1), у(2)…, у(100) приближается к так называемому странному аттрактору. Он описывает поведение таких динамических систем, как климат на Земле, поведение биржевых индексов или электроэнцефалограмма человека.
Странный аттрактор.
Изучение природы шаг за шагом
В предыдущей главе вы познакомились с тем, как математическая биология изучает биологические системы и явления с помощью дифференциальных уравнений. Однако их использование — не единственный метод изучения динамических систем, а следовательно, не единственный метод моделирования биологических явлений. Ввиду все более широкого использования компьютеров еще одним популярным методом являются функции, или отображения. Их применение кажется более простым, чем использование дифференциальных уравнений. Классическим примером является ло
* * *
СВОЙСТВА ХАОСА
Одно из свойств хаотических систем заключается в том, что они ведут себя так, словно являются стабильными и нестабильными одновременно. Это означает, что существует аттрактор, к которому система приближается и от которого она в то же время отдаляется. Благодаря подобному поведению система обладает очень интересными свойствами. К примеру, хаотические системы очень чувствительны к изменению начальных условий. Небольшие отклонения, составляющие несколько десятых от величины ошибки измерения, приводят к тому, что будущее состояние системы значительно изменяется (в качестве примера можно привести климат Земли). Даже при известном текущем состоянии хаотической системы нельзя точно спрогнозировать ее поведение в последующие моменты времени. Рассмотрим в качестве примера колебания биржевых индексов: решение небольшой компании о покупке или продаже акций в зависимости от состояния индексов, дня и часа может оказать значительное воздействие на биржевые котировки спустя несколько часов. Таким образом, хотя хаотические системы описываются дифференциальными уравнениями, они характеризуются сложным поведением, которое объясняется существованием странного аттрактора. Так, например, странным аттрактором в простейшей модели земного климата является аттрактор Лоренца. Еще один странный аттрактор — аттрактор Хенона, связанный с тем, как происходит запоминание информации в нейронных сетях мозга человека и животных (за это отвечают связи между нейронами, или синапсы). Странными аттракторами являются множества Жюлиа, представляющие собой фракталы и объясняющие свойства некоторых биологических организмов, в частности бактерий и простейших.
Аттрактор Лоренца.
* * *
гистическое отображение. Вместо дифференциального уравнения Ферхюльста у' = r·y·(k — у) используется выражение у = r·yn·(k — уn), которое называется уравнением в конечных разностях. Напомним, что последнее выражение мы использовали в предыдущей главе, говоря об изучении хаоса.
В уравнениях в конечных разностях n обычно обозначает время t. Теперь, что очень важно, время является дискретным, то есть принимает конкретный набор фиксированных значений 0, 1, 2, 3, …, t, как на циферблате цифровых часов. Обратите внимание, что при использовании логистического отображения в компьютерном моделировании мы ограничиваемся тем, что вычисляем одно и то же выражение для множества значений. Иными словами, после того как выбраны значения k, r и начальный размер популяции, к примеру, бактерий, у(0), остается лишь вычислить значения у(1), у(2), у(3) и т. д. Для этого используется выражение:
y(t + 1) = r*y(t)*(k — y(t)),
где * — оператор умножения, используемый в языках программирования. Математики обычно говорят, что для заданных начальных условий у(0) последовательность значений у(1), у(2), у(3) и т. д. является орбитой точки у(0). Если вы хотя бы немного знакомы с программированием (на любом языке), то сможете убедиться, что программа для вычисления орбиты точки сводится к следующему набору операций:
‘начальные условия и параметры логистического отображения
у(0): r: k
‘максимальное время моделирования
tmax
‘уравнение в конечных разностях
For t = 0 ТО tmax
y(t + 1) = y(t + 1) = r*y(t)*(k — y(t))
print t, y(t + 1)
End
Отличие этого метода от использования дифференциальных уравнений состоит в том, что интегрирование заменяется итерированием. Иными словами, нам больше не требуется вычислять интегралы — вместо этого мы снова и снова повторяем одни и те же математические операции. Повторные вычисления позволяют определить отображение. Так, экологи определяют будущее состояние системы y(t + 1), к примеру озера или пастбища, на основе текущего состояния y(t). Если повторить эти действия снова и снова, можно предсказать изменения, которые произойдут в системе.
Что произойдет с предыдущей программой, если вместо логистического отображения использовать уравнение Ферхюльста? В этом случае потребуется уже не итерировать, а интегрировать, о чем мы рассказали в предыдущей главе.
Интегрирование дифференциального уравнения можно выполнить разными методами, которые используются не только в экологии, физиологии и фармакологии, но и в экономике, химии и многих других науках, включая политологию. Методы интегрирования дифференциальных уравнений с помощью компьютера называются численными методами интегрирования. Самый простой и популярный из них метод Эйлера, однако более точным является метод Рунге — Кутты четвертого порядка. Любой из этих методов позволяет найти приближенные значения у(1), у(2), у(3) и т. д. Чтобы получить точные значения, нам потребовалось бы подставить в полученное выражение значения t = 1, 2, 3 и т. д. При использовании метода Эйлера программа будет выглядеть так:
