Валентин Красилов - Метаэкология
В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.
Избыточность и есть тот показатель, который помогает понять зависимость между устойчивостью и разнообразием. В любой экосистеме существует определяемая общими закономерностями развития тенденция к снижению избыточности, но ее реализация зависит от степени риска, которому подвергается популяция при непредсказуемых изменениях среды. Если степень риска велика, то сохраняется значительная избыточность, повышающая шансы на выживание. Соответственно рост разнообразия приостанавливается на относительно низком уровне.
В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Причинные связи между этими событиями описывает ротационная геодинамическая модель (см. выше), объясняющая также их регулярную периодичность, совпадающую с галактическими, солярными и орбитальными циклами.
Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они так или иначе воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит обращение эволюционных тенденций, возрастает буферная избыточность популяций, сокращается биологическое разнообразие, возрастает накопление мортмассы относительно биомассы биологических сообществ. Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Обращение тенденций и есть кризис (дословно — поворотный пункт). Он в первую очередь проявляется в резком, подчас катастрофическом, сокращении биологического разнообразия — показателя структурной сложности экосистем.
Общая закономерность заключается в том, что в преддверии кризиса происходит некоторый рост разнообразия в силу того, что структура биологических сообществ становится более открытой и допускает вторжение новых видов. На следующей стадии отсекается «шлейф» редких видов, не имеющих буфера в виде избыточной численности. Наконец, полномасштабный кризис выражается в задержке восстановительных процессов на ранних или промежуточных стадиях и снятии климаксной стадии. В геологической летописи эти события запечатлены как смены доминирующих форм и массовые вымирания (хотя, на первый взгляд, кажется неправдоподобным, что вид вымер не из-за низкой температуры, например, или конкурентной борьбы, а лишь потому, что занимал доминирующее положение, механизм сокращенного развития сообщества предполагает именно такую причину).
Основная черта кризисных популяций заключается в том, что для них решающее значение имеет не столько эффективность использования энергетических ресурсов среды, сколько способность к быстрому увеличению численности, позволяющему выйти из «горлышка бутылки», в которую популяцию загоняют катастрофические воздействия. Условием быстрого размножения чаще всего служит ускоренное развитие с опережающим созреванием половой сферы. Возникает общая тенденция к сокращению онтогенеза за счет выпадения или совмещения последовательных стадий, а также снятия конечной стадии. Такого рода преобразования, по-видимому, носят скачкообразный — сальтационный — характер, во всяком случае следов переходных состояний в измененном онтогенезе не обнаруживается.
Сальтации нельзя считать совершенно случайными, поскольку они отражают определенную направленность эволюционного процесса и проявляются параллельно в различных эволюционных линиях. Их адаптивность в неустойчивых условиях состоит в ускорении онтогенеза, однако, на следующем витке когерентной эволюции они нередко приобретают новое функциональное значение.
На генетическом уровне ускорение развития создает тенденцию сокращения размеров генома, главным образом за счет его медленно реплицирующихся элементов, тем самым инициируя смещение процессов формирования организма — гетерохронию, наиболее вероятный источник сальтационных морфологических преобразований.
В эпоху становления синтетической теории эволюции много усилий было затрачено на ниспровержение теории сальтаций (или, что почти то же самое, макромутаций) согласно которой новые формы организмов возникают скачкообразно, в результате единичного мутационного события. Главное возражение заключалось в том, что макромутации дают нежизнеспособный фенотип, и даже в случае так называемых перспективных монстров шансы закрепиться в популяции практически равны нулю. Материалом для эволюции, как полагали, служат мутации, дающие незначительный, подчас едва заметный, фенотипический эффект. На их основе складывается генетический полиморфизм, частью нейтральный, частью подпадающий под действие естественного отбора.
Современные представления о генетической системе заставляют пересмотреть эту концепцию. Все то, что в синтетической теории эволюции говорилось о мутациях, относится главным образом к структурным генам, кодирующим белки. Сейчас известно, что структурные гены, как правило, составляют лишь часть генома, система которого включает большое число повторяющихся элементов, выполняющих разнообразные регуляторные функции и, в частности, определяющих последовательность включения структурных генов, их экспрессивность и другие свойства. Регуляторная часть генома гораздо более подвижна, подвержена постоянным изменениям, как закономерно происходящим в ходе развития организма, так и вызванным различными внешними воздействиями, в частности, встраиванием вирусных частиц, которые, обосновавшись в геноме, сами действуют как его регуляторные элементы. Для многих классов повторных элементов предполагается подобное симбиотическое происхождение, а геном высшего организма в целом представляет собой многокомпонентную симбиотическую систему, в которой активность структурных генов определяется всей совокупностью сложных взаимодействий, включающей размножение (амплификацию) повторяющихся элементов, их «выплескивание», встраивание в другой участок и другие, еще не вполне изученные, процессы.
Высокоповторные гетерохроматиновые участки не содержат или почти не содержат структурных генов и кажутся балластом, но в действительности играют важную роль в процессе клеточных делений. У развивающегося организма может происходить даже цитологически заметный сброс гетерохроматиновых блоков. Геном эухроматизируется, а под старость снова подвергается гетерохроматизации. Подобные циклы, по-видимому, повторяются и в истории видов. Наряду с этим существует связь между активностью генов в производстве белков, которая модулируется внешними воздействиями, и скоростью их собственного воспроизводства (репликации). Снижение транскрипционной активности ведет к метилированию генов и их смещению в категорию позднореплицирующихся с последующей тенденцией к выпадению из генетической системы. В этом заключается механизм обратной связи между экологическими изменениями и геномом, определяющий адаптивное изменение последнего.
Вирусоподобные элементы обладают подвижностью в пределах генома и также могут переноситься от организма к организму, иногда прихватывая участки структурных генов. Это явление получило название горизонтального (в отличие от «вертикального» полового) переноса генов. У бактерий перенос генов плазмидами, переходящими от одной бактериальной клетки к другой, служит механизмом рекомбинации генов, как бы заменяя половой процесс в его традиционных формах. Благодаря этому механизму полезные для бактериальной популяции свойства, например, устойчивость к антибиотикам, очень быстро становятся всеобщим достоянием. Случается что плазмиды переносят гены от одного вида бактерий к другому. Высшие организмы более или менее защищены от внедрения чуждого генетического материала, однако в последнее время получено немало примеров внедрения генов, переносимых паразитическими микроорганизмами, в геном высших растений и животных.
