Валентин Красилов - Метаэкология
Организмы, которые мы интуитивно воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.
В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценивание живой энергии — производство энтропии. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии. Высшие организмы отличаются от низших в первую очередь меньшим производством энтропии — омертвением живого вещества — в их популяциях. Все другие критерии имеют производный характер. В частности, половое размножение — показатель прогресса, по- | скольку способствует сохранению генотипов, несущих неблагоприятные в гомозиготном состоянии мутации и тем самым снижает уровень смертности, как и подвижность, забота о потомстве, интеллект, способность к обучению, предвидению и т. д. Эволюционный прогресс заключается в накоплении таких свойств, а человеческий вид обладает ими в большей степени, чем какой-либо другой.
Вместе с тем развитие человеческой цивилизации может рассматриваться как естественное продолжение эволюционных тенденций, идущих от одноклеточных. С повышением уровня организации функция сохранения индивида приобретает все большее значение по отношению к функции сохранения вида (генетические матрицы), которая у низших организмов достигается ценой уничтожения бесчисленного множества индивидов в ходе естественного отбора.
Приспособления, предохраняющие от непредвиденных изменений среды — защитные образования и реакции, терморегуляция и другие гомеостатические свойства, забота о потомстве — как правило, развиваются не в одной, а в нескольких эволюционных линиях, что обеспечивает им более надежное сохранение (параллелизм — своего рода средство сохранения). Благодаря этому в ходе прогрессивной эволюции происходит наращивание фонда приспособлений, образующих многослойный защитный пояс.
Другой способ сохранения заключается в сокращении непредвиденного путем развития способности прогнозировать надвигающиеся события. Для низших организмов любое изменение — непредвиденное, последствия катастрофичны, сохранение жизни требует массовых жертв. Чем выше организация, тем меньше вероятность гибели — не жизни вообще, а каждого живого существа — от непредвиденных воздействий. Это достигается развитием более разносторонних отношений с окружающим, возможности воспринимать и обрабатывать больше информации благодаря усложнению как информационного аппарата — органов чувств, нервной системы, сигнальных систем, счетных и аналитических способностей — так и структуры генома. Предвидение вначале основывается на законообразных эмпирических обобщениях, доступных высшим животным, а затем на объяснении происходящего — уникальной способности человека разумного.
Общая схема
Задача экосистемной теории эволюции состоит в том, чтобы связать изменение экосистемных параметров — биомассы, продуктивности, отмершего вещества, или мортмассы — с эволюцией разнообразия организмов, их жизненной стратегии и морфологии, механизмами наследственного закрепления этих изменений и, в конечном счете, выйти на закономерности, относящиеся к человеку, его эволюционному будущему.
Как мы уже говорили, экосистема складывается для поддержания какого-то процесса: в случае экосистемы — процесса превращения неживой субстанции в живую. Эта работа выполняется с определенным коэффициентом полезного действия, который может быть, в первом приближении, оценен по отношению биомассы к мортмассе, поскольку наличная биомасса — это позитивный результат работы экосистемы, а накопленная мортмасса — негативный результат, непереработанные отходы (можно возразить, что мортмасса создает некий запас устойчивости и что в условиях постоянного стресса, например, в зоне вечной мерзлоты или в пустыне, она необходима; однако это доказывает лишь, что в условиях стресса экосистемы по необходимости менее эффективны; так и государства, находящиеся в опасности, создают мощные оборонительные сооружения, которые необходимы, но отнюдь не свидетельствуют об эффективности экономической системы). Эффективность достигается, в первую очередь, за счет ролевой специализации — разделения экологических ниш, которое лежит в основе дифференциации видов и, таким образом, определяет их разнообразие. Влажнотропические леса убедительно демонстрируют прямую связь разнообразия с биомассой и обратную — с мортмассой.
Биомасса растет одновременно с усложнением внутренней структуры, показателем которого служит разнообразие. Чтобы разобраться в механизмах, управляющих разнообразием, представим себе ситуацию, в которой один вид занимает все жизненное пространство (к чему сознательно или бессознательно стремится сейчас человеческий вид и чего он почти достиг в условиях городской среды). Это должен быть вид с большими приспособительными возможностями и высокой устойчивостью по отношению к самым разнообразным воздействиям, позволяющей ему не реагировать на неоднородность условий, т. е. воспринимать среду обитания как «тонкозернистую» (для более чувствительного к условиям обитания вида та же среда будет «грубозернистой»).
Однако, по мере роста численности возрастает потребление, а согласно известному экологическому правилу, нехватка трофических ресурсов сокращает устойчивость к любым воздействиям (в справедливости этого правила каждый мог убедиться на собственном опыте). Этот фактор заставляет ограничить среду обитания частью жизненного пространства с оптимальными для данного вида условиями, предоставив остальное другим видам (так энергетический кризис заставляет нас отказаться от дорогостоящих программ освоения морских глубин. Крайнего Севера и других неблагоприятных для человека местообитаний).
Теперь все больше ощущается «грубозернистость» среды. В принципе любая неоднородность условий может быть использована для разграничения экологических ниш и увеличения числа видов. В то же время появление еще одного вида на любом трофическом уровне вносит дополнительную неоднородность, открывающую новые ниши на низших и высших уровнях, а они в свою очередь воздействуют на средние и т. д. Таким образом, переход к «грубозернистой» стратегии освоения экологического пространства включает механизм позитивной обратной связи, обеспечивающей экспоненциальный рост разнообразия.
Известно, однако, что рост разнообразия не продолжается бесконечно, экспоненциальная кривая выполаживается на более или менее высоком уровне. Этот уровень — несущая способность экосистемы — определяется трофическими ресурсами и эффективностью их использования. Трофический потенциал зависит от количества приходящей солнечной радиации (в низких широтах больше, чем в высоких). Переменные величины здесь — светимость Солнца и орбитальные параметры, а эффективность связана обратной зависимостью с двумя основными экологическими параметрами — средним перекрытием экологических ниш и средней плотностью популяций. В ходе прогрессивной эволюции экосистемы, как и в ходе кратко повторяющей ее экологической сукцессии, происходит сокращение того и другого. Перекрытие ниш при этом стремится к нулю, что означает переход к неконкурентному сосуществованию. Плотность популяций стремится к достаточной для устойчивого воспроизведения. В непостоянных условиях эта величина больше, поскольку включает избыточную плотность, служащую буфером при пагубных воздействиях.
Интуиция подсказывает нам, что двух особей для устойчивого существования популяции раздельнополых организмов недостаточно. А сколько достаточно? Это зависит от степени риска, которому подвергается популяция в конкретных условиях. Если условия предсказуемы, то и риск меньше, а следовательно, нет необходимости в наращивании буферной численности, которое ведет к истощению трофических ресурсов и дестабилизирует популяцию, если давление на неё хотя бы временно ослабевает.
В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.
