Валентин Красилов - Метаэкология
Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор — производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества — обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.
Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и любой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).
Уникальность вида — это средство избежать межвидовой конкуренции, которая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их проницаемости тоже связана с ролевой специализацией.
Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя — идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке обратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.
Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эффективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эволюционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирование — системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно- или олигодоминантных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сообществах полидоминантных. Таким образом, доминирование — признак высокой конкурентоспособности — сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.
Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуализацией видов и в обратной — с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.
Приспособленность
Уже неоднократно отмечалась тавтологичность теории естественного отбора: выживают наиболее приспособленные, т.е. те, что выживают. Вместе с тем некоторые приспособления просто поразительны. Цветки орхидных, например, уподобляются самке насекомого. Самец переносит пыльцу, пытаясь спариться с цветком. Однако еще более поразителен тот факт, что большинство растений вполне обходится без такого рода экстравагантных приспособлений.
Теория естественного отбора предполагает некоторую данность — набор параметров среды — к которой необходимо приспособиться. Если организм выживает и успешно размножается, значит он приспособлен. Она не объясняет, почему существа с ограниченной способностью к размножению, например, слоны или люди, находятся в конце, а не в начале эволюционных линий.
Более продуктивно, по-видимому, рассмотрение этой проблемы в плане системных целей, ибо приспособленность — это способность к устойчивому существованию в системе, достигаемая путем взаимодействия с позитивной обратной связью. Если цель состоит в энергетической эффективности, то приспособление заключается в сужении экологической ниши (специализации) и сокращении численности до пределов, позволяющих сохранить популяцию, не истощая ресурсы, т. е. обеспечить ей устойчивое существование. Поскольку встречи между брачными партнерами становятся при этом более редкими (а с особями близких видов более частыми), то возникает необходимость в — подчас экстравагантных — приспособлениях, обеспечивающих эффективность оплодотворения и изоляцию от других видов. Так сложная система тропического дождевого леса содержит миллионы видов, представленных небольшим числом особей. Если целью становится устойчивость к внешним воздействиям, то приспособление идет в сторону расширения ниши (деспециализации) и способности быстро наращивать численность. Так миллионы леммингов периодически наводняют тундру и служат пищей даже северному оленю.
Приспособление в указанном выше смысле свойственно не только популяционным, но и генетическим системам. В сущности, пресловутая проблема наследования приобретенных признаков сводится к возможности приспособления на уровне генома. Такая возможность одно время категорически отрицалась. Однако каждая высоко организованная система потенциально обладает приспособительными возможностями, и геном — не исключение. Внешние условия изменяют потребность в тех или иных продуктах матричного синтеза, по принципу обратной связи вынуждая генетическую систему увеличить или сократить их производство. Соответствующая активизация одних элементов системы за счет других влечет за собой регуляторные и структурные перестройки, со временем приобретающие необратимый характер. Это, разумеется, лишь принципиальная схема, не раскрывающая многообразия и сложности конкретных механизмов адаптации генома.
Пока достаточно отметить, что приспособление — многослойный процесс, одновременно протекающий на различных уровнях организации жизни.
Наиболее очевидная ошибка традиционного эволюционизма состоит в отождествлении приспособленности с ростом численности, тогда как в действительности приспособленность состоит в сохранении равновесия. В устойчивых условиях при этом вырабатываются внутренние механизмы регуляции численности, сокращающие амплитуду колебаний. Приспособление — это, в первую очередь, развитие свойств, которые способствуют достижению системой устойчивого состояния.
В системе, которую то и дело расшатывают внешние воздействия, преобладание внешних механизмов регуляции с негативными обратными связями ведет к резким колебаниям численности и, как следствие, приобретению способности к стремительному популяционному росту, которую можно рассматривать как наиболее примитивный механизм приспособления, свойственный ранним стадиям развития системы.
Когерентность
Одно из затруднений, с которым сталкивается теория эволюции, состоит в том, что естественный отбор, повышая приспособленность, ведет в одних случаях к усложнению, в других — к упрощению, и если первое считается прогрессом, то второе по требованиям логики должно быть признано регрессом. Это противоречие также разрешается с помощью системного подхода. В экологической системе с устойчивой структурой на первый план выдвигается взаимодействие элементов, которое ведет к разграничению функций и специализации. У согласованно развивающихся видов при этом складываются отношения дополнительности, сопровождающиеся утратой функций, которые передаются партнерам (упрощение), или совершенствованием специализированных органов и появлением механизмов взаимодействия, как у растений и насекомых (усложнение). Интеграция в ряде случаев доходит до симбиоза и превращения как бы в один организм (лишайники). Есть основания полагать, что живая клетка возникла на основе симбиоза.
Симбиотическая теория происхождения клеточных органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. При этом хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллят, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь, унаследовавшей свой хлоропласт от своего прокариотического симбионта. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками.
