Джаред Даймонд - Ружья, микробы и сталь
Последний существенный тип трансформации растений, не заметной глазу раннего земледельца, имел отношение к механизму их возобновления (репродукции). Проблема, с которой вынуждено иметь дело любое растениеводство, выведение новых сортов, всегда заключалась в следующем. Случайные особи-мутанты иногда оказываются полезнее человеку, чем нормальные особи (например, из-за большей величины или меньшей горечи зерен), но если они скрещиваются с нормальными растениями, мутация в следующем поколении либо размывается, либо вовсе исчезает. Какие обстоятельства могли обеспечить ее удержание, если мы ведем речь о самых первых шагах развития земледелия?
У растений, репродуцирующихся самостоятельно, ген-мутант сохраняется автоматически. Это касается тех растений, что размножаются вегетативно (клубнями или усами), а также растений с обоеполыми цветками, способными к самоопылению. Однако преобладающее большинство диких растений размножается иначе. Они либо являются несамоопыляющимися гермафродитами, которые вынуждены скрещиваться с другими обоеполыми особями (моя мужская часть опыляет твою женскую часть, твоя мужская часть опыляет мою женскую часть), либо существуют в двух разнополых разновидностях, мужской и женской, как, например, все нормальные млекопитающие. Первые называются самонесовместимыми обоеполыми видами, вторые — двудомными. И тот и другой тип не несли ничего хорошего древним растениеводам, которые из-за такого устройства репродукции быстро лишались любых желательных мутаций, не понимая к тому же, почему это происходит.
Решение проблемы потребовало еще одного неявного изменения, связанного с тем, что многочисленные мутации растения влияют на саму его репродуктивную систему. Так, со временем некоторые особи-мутанты научились плодоносить вообще без опыления — в результате мы сегодня имеем бессемянные бананы, виноград, апельсины и ананасы. Некоторые гермафродиты-мутанты утратили свою самонесовместимость и научились самоопыляться — процесс, случившийся в эволюции многих плодовых деревьев, например персикового, абрикосового, сливы, яблони и вишни. Некоторые мутировавшие виды виноградной лозы, которые в нормальном виде имели отдельные мужские и женские растения, также стали самоопыляющимися гермафродитами. Тем или иным из этих путей древние земледельцы, которые ничего не смыслили в репродуктивной биологии растений, преодолели тупик ситуации, в которой многообещающие особи-мутанты приносили одноразовое потомство, отбраковываемое ввиду бесполезности для дальнейшей культивации. Они все-таки сумели вывести полезные культуры, которые сохраняли чистоту породы и поэтому высаживались снова и снова.
Итак, земледельцы производили отбор среди особей растительных видов не только на основе таких наглядных качеств, как размер и вкус, но и на основе невидимых признаков: механизмов самосева, угнетения роста, репродукции. В результате разные растения прошли отбор как носители разных, зачастую противоположных свойств. Одни (например, подсолнечник) отбирались по признаку крупного размера семян, другие (например, банан) — по признаку их мелкого размера или полного отсутствия. Салат-латук был выбран за пышность листьев в ущерб семенам или плоду; пшеница и подсолнечник — за семена в ущерб листьям; тыквы — за величину и мясистость плода в ущерб семенам. В этом смысле особенно поучительны случаи, когда один растительный вид подвергался селекции по разным признакам — когда разные цели селекционеров порождали довольно непохожие друг на друга культуры. Скажем, свекла, выращиваемая еще древними вавилонянами ради ее листьев (как и ее современная разновидность под названием мангольд), позже стала разводиться как съедобный корнеплод, а еще позже, в XVIII в. — ради содержащейся в ней сахарозы (сахарная свекла). Древняя капуста, вероятно изначально культивируемая как источник масличных семян, претерпела еще большую диверсификацию: сегодня одни ее разновидности ценятся за листья (современная кочанная капуста и браунколь), другие — за стебель (кольраби), третьи — за почки (брюссельская капуста), четвертые — за цветки (цветная капуста и брокколи).
До сих пор мы рассматривали преображение диких растений в культурные как результат человеческой селекции, осознанной или неосознанной, — то есть процесса, в ходе которого земледельцы изначально отбирали семена определенных особей некоего дикого вида, приносили их в свои сады и огороды и ежегодно отбирали определенные семена полученного потомства, чтобы посеять их на следующий год. Однако значительная часть эволюции культурных видов происходила в результате самоотбора растений. Вспомним, что дарвиновское выражение «естественный отбор» описывает ситуацию, когда определенные особи рассматриваемого вида в естественных условиях выживают и/или размножаются успешнее конкурирующих особей того же вида. То есть отбор становится итогом естественных процессов дифференциации, осуществляющейся в ходе выживания и репродукции. Изменение условий часто влечет за собой смену критериев успешного выживания и размножения, и поскольку «естественно отобранными» становятся особи иного типа, со временем вся популяция претерпевает эволюционное обновление. Классический пример — развитие индустриального меланизма у британских мотыльков: по мере загрязнения среды их обитания в XIX в. более темные особи стали встречаться чаще, чем более бледные, потому что, сидя на дереве с темной, загрязненной поверхностью, темные мотыльки имели больше шансов ускользнуть от внимания хищников, чем контрастирующие с фоном бледные.
Во многом аналогично тому, как промышленная революция изменила среду обитания мотыльков, земледелие изменило среду обитания растений. Вспахиваемый, удобряемый, орошаемый и пропалываемый сад/огород создает совсем иные условия для роста, чем сухой, неудобряемый склон холма. Множество трансформаций, которые претерпели растения в ходе одомашнивания, были вызваны подобными изменениями природных условий, а значит и сменой благоприятствуемых типов особей. Скажем, если земледелец густо засеивает свой сад, между семенами возникает довольно интенсивная конкуренция. Крупные семена, которые способны воспользоваться благоприятными условиями для быстрого роста, займут привилегированное положение в отношении мелких семян, которые имели привилегию раньше — на сухом, неудобряемом склоне холма, где была меньше плотность насаждений, а следовательно, и конкуренция. Подобный рост конкуренции между особями сам по себе значительно способствовал увеличению среднего размера семян, а также многим другим переменам, случившимся в ходе преображения диких растений в древние сельскохозяйственные культуры.
Чем объясняются огромные различия между растениями в аспекте их способности к одомашниванию? Почему одни дикие виды были одомашнены в глубокой древности, другие — только в Средние века, а третьи по-прежнему сводят на нет все наши попытки их окультурить? Многие необходимые ответы можно получить, обратившись к хорошо изученной последовательности возникновения культур в Юго-Западной Азии — в регионе Плодородного полумесяца.
Из собранных данных явствует, что самые первые культуры Плодородного полумесяца, в частности пшеница, ячмень и горох, одомашненные около 10 тысяч лет назад, произошли от диких родителей, которые обладали множеством выигрышных характеристик. Они уже были съедобны и давали щедрый урожай в естественных условиях. Их было легко выращивать — для этого их требовалось лишь посеять или посадить. Они быстро росли, и снимать с них урожай можно было уже через несколько месяцев после посева — огромный плюс для зарождающегося земледелия, которым занимались люди, все еще не окончательно превратившиеся из кочующих охотников в оседлых поселян. В отличие от многих позднейших культур вроде земляники и салата-латука, они к тому же обладали хорошей сохранностью. Эти растения по преимуществу были самоопыляющимися, а значит разновидности культур размножались внутри себя и передавали свои полезные гены потомству в неизменном виде, не нуждаясь для продолжения породы в скрещивании с другими, менее полезными человеку разновидностями. Наконец, их диким предкам нужно было совсем немного модифицировать свой геном, чтобы превратиться в культуру — если, например, говорить о пшенице, то ей понадобилось претерпеть лишь две мутации: лишиться механизма спонтанного осыпания колоса и научиться прорастать однократно в первый сезон.
Следующая стадия эволюции культур заключалась в одомашнивании первых плодовых и ореховых деревьев, случившемся около 4000 г. до н. э. Речь идет об оливах, инжире (фиговом дереве), финиковой пальме, гранате и винограде. От злаковых и бобовых культур их отличало то неблагоприятное обстоятельство, что приносить пищу они начинали не раньше, чем через три года после посадки, а достигали максимального плодоношения спустя целое десятилетие. Таким образом, выращивать эти растения могли лишь люди, окончательно перешедшие к оседлой деревенской жизни. Впрочем, эти первые плодовые и ореховые деревья все равно выделялись на фоне себе подобных сравнительной легкостью культивации. В отличие от позднейших деревьев-доместикатов, их можно было высаживать непосредственно черенками или даже семенами. У черенков было преимущество — когда древние садоводы находили или выводили дерево, дающее богатый урожай, они могли быть уверены, что все потомки, выросшие из его черенков, останутся точно такими же.
