Айзек Азимов - Энергия жизни. От искры до фотосинтеза
Если рассматривать только самые простые питательные вещества, то можно сойтись на следующем выражении (см. главу 8):
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О глюкозаΔН = -738 ккал.
С57Н104О6 + 80О2 → 57СO2 + 52H2O жирΔН = -8044 ккал.
Как видите, речь идет уже о цифрах порядка тысяч килокалорий. А когда речь заходит о гигантских молекулах крахмала и белков, то с ними еще хуже. Один моль крахмала или белка запросто может иметь массу в несколько сотен фунтов, и молярное тепло реакции горения такой массы, естественно, составит миллионы или даже миллиарды килокалорий.
Но теплоту реакции вполне удобно измерять и на основании массы. При сгорании углеводов в бомбовом калориметре выделяется теплота реакции в 4,1 килокалории на грамм (ккал/г). Это достаточно небольшая цифра, если сравнить ее с показателями других горючих веществ, приведенными мной в главе 8. Чтобы освежить данные, я привожу в таблице 4 теплоту реакции из расчета на грамм для некоторых веществ:
Таблица 4. ТЕПЛОТА РЕАКЦИИ ГОРЕНИЯ НА ГРАММ ВЕЩЕСТВА Вещество … Формула … Теплота на граммВодород … Н2 … 34,2 ккал.
Метан … СН4 … 13,2 ккал.
Уголь … С … 7,8 ккал.
Этиловый спирт … С2Н6О … 7,1 ккал.
Глюкоза … С6Н12О6 … 4,1 ккал.
Как я уже объяснял в главе 8, водород при сжигании выделяет гораздо больше тепла на грамм, чем углерод; соответственно углеводород, например метан, будет выделять некое промежуточное количество теплоты. Тот факт, что спирт выделяет еще меньше теплоты на грамм, чем даже углерод, хотя в составе его молекулы присутствует и водород, я объяснял присутствием в ней также и атома кислорода. Молекула спирта является уже «частично сгоревшей», и на выделение тепла при сгорании в ней остается меньше молекул. По такой же логике и глюкоза (которую можно принять за типичный углевод), формула которой С6Н12О6, является изначально еще более «сгоревшей», чем спирт. Атомы кислорода составляют четвертую часть всех атомов молекулы глюкозы, а в спирте их доля — всего лишь 1/9. Выходит, нечему удивляться, что при сгорании грамма глюкозы выделяется меньше тепла, чем при сгорании грамма спирта.
А вот с жирами — другое дело. Молекула жира, где кислород составляет всего 1/28 от общего числа атомов, является в гораздо меньшей степени «сгоревшей», чем молекула углевода или даже спирта. Поэтому логично ожидать, что теплота реакции в расчете на грамм у жира будет больше, чем у спирта, но меньше, чем у метана, в молекуле которого кислорода нет вообще. Экспериментальные данные показывают, что при сжигании жиров выделяется 9,45 килокалории на грамм. Белок, молекула которого содержит меньше кислорода, чем молекула углевода, но больше, чем молекула жира, имеет показатели промежуточные между показателями этих двух веществ, и при сжигании белка в калориметре фиксируется выделение 5,65 килокалории на грамм.
Это все в том случае, если из еды разводить костер. А как насчет того процесса, в котором еда используется не в пример чаще, — имеется в виду поглощение ее живым организмом? Измерить, сколько тепла выделяет организм, гораздо сложнее, чем сколько выделяет костер, но тоже возможно. Для начала нужен достаточно большой калориметр, чтобы в него поместился живой организм. Организм ест и выделяет отходы; вдыхает кислород и выдыхает углекислый газ. Если точно измерить все, что организм имеет на входе и выходе в процессах питания и дыхания, то в идеальном случае можно высчитать, сколько в нем в данный момент находится питательных веществ и кислорода. Дальше можно рассчитать, сколько тепла выделили бы эти вещества в этом объеме, будучи сожженными в калориметре. Если измерить тепло, вырабатываемое организмом на самом деле, то логически возможен один из трех вариантов — либо оно окажется равным теплу, которое было бы из того же топлива выработано при сжигании, либо большим, либо меньшим. Каким именно окажется это отношение — принципиально важно для решения вопроса о том, распространяются ли законы термодинамики на живые организмы.
Впервые такой эксперимент с достоверной точностью провел немецкий физик Макс Рубнер в 80-х годах XIX века. Исполнение Рубнера было на редкость методичным. Сначала он подверг тщательному анализу экскременты подопытного животного. Несмотря на то что корм состоял сплошь из легкорасщепляемых жиров и углеводов, часть этих питательных веществ все равно прошла весь пищеварительный тракт, так и оставшись непоглощенной, так что для объективности картины этот процент следовало вычеркнуть из общего количества «сжигаемой» пищи. Среди углеводов процент не подвергнувшихся перевариванию оказался ничтожно малым, но среди жиров — более существенным. С учетом неполноты переработки, энергетическое содержание углеводов и жиров в пище пришлось уменьшить до 4 и 9 килокалорий соответственно.
С белками получилось еще сложнее. Если итоговыми продуктами сгорания углеводов и жиров являются углекислота и вода, будь то сгорание в пламени или в организме, то в отношении белков все не так просто. В калориметре атомы углерода и водорода из молекулы белка превращаются все в те же углекислоту и воду, но нельзя ведь забывать и про атомы азота! Они высвобождаются в калориметре в виде окислов азота. На самом деле в белках еще встречаются атомы серы и других элементов, но их процентное содержание настолько мало, что в данном случае ими смело можно пренебречь.
Однако в организме млекопитающих азотистая составляющая расщепляемых белковых молекул переходит не в окислы азота, а в мочевину (CH4ON2) — растворимое твердое вещество, выводимое из организма с мочой. При сжигании молекул мочевины тоже выделяется некоторое количество энергии, так что, если в живом организме она остается несожженной, значит, энергию ее сжигания тоже следует вычесть из общей энергии сжигания пищи. А в этом случае оказывается, что энергия, получаемая тканью млекопитающих из белка, примерно равна энергии, получаемой из углеводов, — 4 килокалории на грамм.
Факт производства организмом мочевины является полезным для исследователя — сейчас объясню почему. Общее количество пищи, используемой и «сжигаемой» живой тканью за заданный промежуток времени, определяется путем замера количества производимого за это время углекислого газа. Однако количество высвобождаемой при этом энергии зависит от того, какая именно пища поглощалась. Некоторое количество углекислого газа, выделенное при сжигании жира, соответствует большему количеству энергии, чем то же самое количество углекислого газа, выделенное при сжигании углеводов.
Поэтому Рубнер счел необходимым измерять не только количество выделяемого углекислого газа, но и количество потребляемого кислорода. Так он получил коэффициент дыхания и смог установить соотношение потребления организмом углеводов и жиров. Чем выше коэффициент дыхания, тем больше в процентном соотношении организм усваивает углеводов и тем меньше энергии производит в расчете на литр вдыхаемого кислорода. Чем ниже коэффициент дыхания, тем больше организм усваивает жиров и тем больше энергии производит на литр потребляемого кислорода.
Но это верно только в том случае, если углеводы и жиры — это единственные вещества, потребляемые организмом, то есть если белок не потребляется вообще. А это не так — белок потребляется всегда. Средний объем потребления белка — около 10 процентов от суммарного объема жиров и углеводов. Но то средний, а для того, чтобы подсчитать какие-то более-менее правдоподобные значения для коэффициента дыхания, а значит, и поступающей в распоряжение организма энергии, надо знать точное количество потребляемого белка.
Допустим, что коэффициент дыхания — 0,8. Если потребляемая при этом пища состоит исключительно из жиров и углеводов, то соотношение потребляемых веществ — 2 части жиров на 1 часть углеводов, и выход энергии, на основе расчетов, составленных с помощью бомбового калориметра, будет равняться примерно 7 ккал/г.
Теперь предположим, что на самом деле смесь потребляемых питательных веществ содержит 2 части жиров на 1 часть углеводов и 1 часть протеинов. Коэффициент дыхания при этом по-прежнему будет равен 0,8 (поскольку именно таков коэффициент дыхания чистого белка, то он не будет изменяться, сколько белка ни подмешивай к смеси жиров и углеводов 2:1). Однако производство энергии на основе этой новой смеси упадет по сравнению с предыдущим случаем примерно до 6 ккал/г, поскольку белок — энергетически бедный материал по сравнению со смесью жиров и углеводов.
Однако мочевина производится только из белка. По данным анализа мочи (еще одно изобретение Рубнера) можно установить и количество потребляемого протеина. Кормление животных строго взвешенными порциями пищи, анализ мочи и кала, измерение количества потребляемого ими кислорода и производимого углекислого газа — все это позволяло Рубнеру совершенно четко знать, сколько и каких питательных веществ употребило то или иное животное за определенный отрезок времени.
