Андрей Лапо - Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого
Получается, что самые примитивные на Земле организмы, прокариоты, у которых и ядра-то настоящего нет, обнаруживают удивительную приспособляемость к невероятным, казалось бы, условиям существования.
Каждый век творит свои мифы. Возникают они и в паши дни. Так, совсем недавно мировую печать облетело сенсационное сообщение о жизнедеятельности прокариотов (некоторых архебактерий и эубактерий) при температурах 250—300° в горячих источниках, расположенных в рифтовых зонах Мирового океана (об этих удивительных сгущениях жизни мы расскажем в следующей главе). Статья, опубликованная в международном журнале «Nature», выглядела вполне убедительно, и научный мир принялся обсуждать возможные последствия этого открытия. Несколько позднее появились критические статьи, доказывающие, что при столь высоких температурах белки и нуклеиновые кислоты функционировать не могут, а за бактериальные клетки, видимо, были ошибочно приняты коацерваты, образованные продуктами разложения вещества отмерших клеток. Сенсации не состоялось. Но ведь и 140° — достоверно установленный пока предел существования жизнеспособных прокариотов — рекордный результат, никем в биосфере не превзойденный.
О феноменальной устойчивости прокариотов к высоким содержаниям солей и низким значениям водородного показателя (pH) мы уже говорили. Помимо этого, прокариоты — только они! — способны существовать в анаэробных обстановках и извлекать из атмосферы свободный азот. Этот процесс фиксации азота и вовлечение его тем самым в биогеохимический круговорот по своей значимости в биосфере можно сравнить только с автотрофной ассимиляцией углекислоты. Снабжение азотом эукариот почти полностью зависит от прокариотов: ведь из фиксируемого естественным путем азота около 90% связывается прокариотами и только 10% — в результате воздействия молний.
Благодаря своей способности существовать без кислорода в атмосфере и без азота в почве прокариоты находятся в биосфере на переднем крае завоевания жизненного пространства. Они способны образовывать самостоятельные (без участия эукариотов!) экологические системы, например, цианобактериальные маты или тончайшую — от 5 мкм до 1 мм — пленку «пустынного загара». Своей жизнедеятельностью прокариоты подготавливают почву — в прямом и в переносном смыслах! — для более развитых экосистем и в дальнейшем снабжают их азотом, а также элементами минерального питания. Они-то без нас проживут… А вот мы — без них?
Представители другого надцарства клеточных организмов — эукариоты — морфологически очень разнообразны — от микроскопических грибов до человека! Существует предположение, что клетка эукариотов возникла при симбиотическом слиянии клеток различных прокариотов. В настоящее время это предположение получает все больше подтверждений. Среди эукариотов выделяются три царства: растения, грибы и животные. Каждое царство выполняет в биосфере свою определенную роль.
Все растения, за редчайшими исключениями, относятся к автотрофам, причем среди них распространены только фотоавтотрофы. Фотосинтез осуществляется благодаря наличию в клетках растений своеобразного магнийсодержащего пигмента — хлорофилла.
Царство растений, по А. Л. Тахтаджяну, делится на два подцарства: низшие (водоросли) и высшие растения. С водорослями (не путать с синезелеными «водорослями» и водными цветковыми растениями!) все обстоит довольно просто. Несмотря на огромное морфологическое разнообразие, водоросли по своей роли в биосфере довольно однотипны: являясь фотоавтотрофами, они создают в экосистемах первичную продукцию. Впрочем, как всегда, не обходится без исключений: некоторые водоросли не пренебрегают и другими способами питания и являются, таким образом, миксотрофами.
Представители другого подцарства растений — высшие растения — также являются фотоавтотрофами и создают практически всю первичную продукцию наземных экосистем. Но — в семье не без урода! — среди высших растений также имеются миксотрофы, использующие дополнительно другие типы питания.
Животной пищей, добываемой путем самой настоящей охоты, некоторые из миксотрофных растений компенсируют хронический дефицит почвенного азота. Таковы хорошо известная росянка, петров крест, жирянка, пузырчатка и некоторые другие насекомоядные растения — непентес (лиана экваториальных лесов), саррацения и дарлингтония, произрастающие на торфяниках Нового Света. В тропиках и субтропиках особенно много растений-хищников, причем некоторые из них ловят и поглощают даже мелких животных. Богатая фантазия первых путешественников по Африке создала и дерево-людоед. Нечего говорить, что это — плод досужего вымысла: животных крупнее лягушек и мелких рыбешек растения своими ловчими орудиями удержать не могут (да и тех, бывает, воруют ловкие пауки, особенно в тропиках). Хищных растений сейчас насчитывают 535 видов, что составляет около 0,2% от общего числа видов высших растений.
За счет паразитизма расширили свой рацион омеловые — кустарники (или, реже, травы), ведущие полупаразитический образ жизни на ветвях деревьев; некоторые из видов омеловых перешли к почти полному нахлебничеству. Селятся они как на голосеменных, так и на цветковых растениях, в том числе и на самих омеловых.
Другими «уродами» растительного мира являются подъельник и вертляница. Эти мертвенно бледные цветковые растеньица, не затрудняющие себя фотосинтезом, изредка встречаются в наших лесах. Считалось, что они являются сапротрофами и существуют только за счет питательных веществ разлагающейся лесной подстилки. Сейчас, однако, показано, что они являются и частичными паразитами (паразитируют они на соседних растениях).
Рассмотренные нами растения-миксотрофы представляют собой исключения, которые подтверждают то общее правило, что высшие растения являются фотоавтотрофами. Они продуцируют первичное органическое вещество исключительно из неорганического, причем приток минеральных веществ обеспечивается корневым питанием.
Вспоминаются слова Аристотеля, что растение — это животное, поставленное на голову: органы размножения у него наверху, а голова внизу. С помощью корней, играющих роль рта, растение извлекает пищу из Земли. Если эту схему дополнить фотосинтезом, открытым без малого полторы тысячи лет спустя, представления Аристотеля окажутся вполне современными.
Однако, уверенно называя высшие растения автотрофами, мы не должны забывать об их полнейшей неспособности обеспечивать себя азотом. Буквально купаясь в атмосфере азота — над каждым гектаром его 80 тысяч тонн! — растения в отношении азота находятся на иждивении прокариотов. Известные нам со школьной скамьи бобовые также не представляют исключения — ведь азот из атмосферы извлекают не они, а живущие в их клубеньках азотфиксирующие бактерии!
Высшие растения обладают по преимуществу пассивной формой движения живого вещества. Репродуктивное и соматическое вещество у них дифференцировано, а возможности самостоятельного передвижения соматического вещества очень ограничены — на стеблях да корневищах далеко не уедешь. Распространять же репродуктивное вещество высшие растения самостоятельно вообще не могут.
А грибы были грибами,
Они ни на кого не похожи —
так лаконично охарактеризовал японский поэт Дзюн Таками второе царство эукариотов. Их долго относили к царству растений, но — прав поэт! — «не похожи» грибы и на растения.
Все грибы лишены способности самостоятельно синтезировать органическое вещество. Абсолютное большинство из них биотрофы и сапротрофы, хотя встречаются и некротрофы — грибы-хищники, в ловчие сети которых попадают мелкие обитатели почвы. Однако это частный случай, и если биосферная функция растений — создавать органическое вещество, то биосферная функция грибов — разлагать отмершую органику и подготавливать ее тем самым для реутилизации разнородным живым веществом. Сейчас показано, что именно грибам (а не бактериям, как думали раньше) принадлежит в этом отношении ведущая роль в биосфере. И вряд ли теперь кто-нибудь согласится с французским ботаником начала XVIII в. С. Вейаном, который как-то в сердцах воскликнул: «Грибы — проклятое племя, изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушить гармонию остальной природы, созданной богом!» Не существовало бы «божественной гармонии» биосферы без «проклятого племени» грибов.
Грибы отличаются наибольшей среди эукариотов устойчивостью к экстремальным условиям среды. В этом отношении они могут соперничать с прокариотами. В леднике Антарктиды, например, споры грибов в состоянии анабиоза повсеместно распространены на всем разбуренном интервале до глубины 320 м. Они не утратили жизнеспособности даже после 12 тыс. лет пребывания в вечных льдах.
