Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир - Партасарати Рагувир

Вооружившись графическими инструментами, мы можем вернуться к животным и задать животрепещущий вопрос: изометричны ли тараканы? Он, наверное, кажется глупым, но ответ может прояснить, какие механизмы влияют на формирование растущего животного, как механические стрессы действуют на разных представителей вида и даже как появляются новые виды. Вместо объема ученые часто оценивают массу животного, которую легко измерить обычным взвешиванием. Плотность клеток и тканей у большинства животных сходна, поэтому масса примерно пропорциональна объему. На графике я показал отношение массы тела к длине ноги нескольких разных тараканов, больших и маленьких⁴.

Данные не мои – как бы я ни любил природу, тараканов терпеть не могу, – а взяты из опубликованной в 1977 году статьи биолога Генри Пренджа, изучавшего механику экзоскелетов. Точки отменно выстраиваются по прямой. Разумеется, животные не столь идеальны, как кубы или сферы, поэтому показатели скорее разбросаны около линии, чем лежат прямо на ней. И все же наклон удачнее всего вписавшейся прямой равен 2,95, то есть почти 3, а это говорит нам, что масса масштабируется как длина в кубе – результат, ожидаемый для изометрических тел. (Я добавил на график горизонтальную и вертикальную линии с равномерно нанесенными засечками для наглядной демонстрации, что наклон равен 3.) Крупные тараканы – это лишь пропорционально увеличенные версии мелких: их размер меняется, но форма в целом сохраняется. Иными словами, тараканы изометричны.

Приведу еще один пример изометрии, на сей раз охватывающий разные виды животных. У всех млекопитающих есть легкие, через которые в их организм попадает свежий, богатый кислородом воздух. Вполне резонным был бы вопрос, как размер легких зависит от размера животного. Под «размером» можно подразумевать как площадь поверхности, так и объем. В следующей главе мы рассмотрим более интересную из двух величин – площадь поверхности, – а также ее глубинную связь с функцией легких и сбоями в их работе. Ну а пока разомнемся на показателе поскучнее – на объеме.

Можно было бы ожидать, что легкие млекопитающих изометричны, если, например, каждой клетке при каждом вдохе нужен одинаковый объем кислорода, а значит, общий объем кислорода пропорционален общему объему клеток в организме, то есть объем легких масштабируется в зависимости от объема животного. С другой стороны, можно предположить, что крупные животные нуждаются в непропорционально большом или малом объеме кислорода на клетку, а следовательно, объем их легких не будет пропорционален объему тела. В первом случае при построении зависимости одного объема от другого на логарифмическом графике наклон прямой равен единице, во втором – нет. Построим график на основе данных из статьи по физиологии легких, опубликованной в 1963 году⁵. Вместо объема животного снова возьмем его массу. У мышей, обезьян, ламантинов и других млекопитающих наклон прямой равняется единице (а точнее – 1,02); это свидетельствует об изометрическом масштабировании легких. Чем больше млекопитающее, тем пропорционально больше и объем его легких. Напрашивается вывод, что типичная клетка каждого животного насыщается примерно одинаковым объемом воздуха, как мы и предполагали. Но доступность кислорода может определяться не только объемом легких, и в двух следующих главах мы столкнемся с неизометрическим масштабированием, регулирующим перенос кислорода и обмен веществ.

Не стоит забывать, что логарифмические графики и степени масштабирования сами по себе не дают никаких объяснений – тем более верных. Они могут, однако, подтолкнуть нас к выводам, к которым трудно прийти иначе, – и это мы увидим на следующем примере.

Как мы поняли, природа иногда подчиняется принципу изометрии. Но не всегда! Слон и прыгунчик [44] совершенно не похожи друг на друга, хотя и наделены длинными носами. Многие их мерки не проходят испытание на изометричность и подчиняются порой другим закономерностям. В качестве примера рассмотрим крупное семейство полорогих, охватывающее парнокопытных животных вроде огромного азиатского буйвола, среднеразмерных козы и овцы, а также всевозможных антилоп, включая 30-сантиметрового дикдика. В превосходной книге «О размерах и жизни»⁶ Томас Макмэхон и Джон Тайлер Боннер построили логарифмический график соотношения диаметра и длины плечевой кости многих полорогих (оба показателя, по сути, меры длины, а потому в случае неизменности формы должны быть пропорциональны друг другу). Я приведу его здесь. Если бы скелеты этих животных были изометричными, данные выстраивались бы лучше всего вдоль прямой с наклоном, равным единице, – я изобразил такую линию-ориентир пунктиром. Но в глаза бросаются совсем иные особенности графика.

Во-первых, зависимость между диаметром и длиной действительно есть: точки не рассыпаны по странице случайно. Во-вторых, эта зависимость не изометрична. Наклон линии наилучшего соответствия равен 1,5, что явно отличается от 1. Следовательно, полорогие отказались от изометрии, и толщина костей у крупных представителей семейства непропорционально больше, чем у мелких. Если мы удваиваем длину кости полорогого, диаметр нужно увеличить больше, чем вдвое, – в 2^1,5 раза, то есть примерно в 2,8 раза. Скелеты полорогих не подобны друг другу, их формообразование подчиняется какой-то другой закономерности.

Какова эта закономерность и откуда берется степень 1,5? Физическая подоплека здесь сводится к взаимодействию гравитации, которая тянет животных и все остальное вниз, и прочности костей, позволяющей животным стоять. Сила притяжения пропорциональна массе тела. Если масса возрастает в 10 раз, сила притяжения тоже возрастает в 10 раз. Прочность кости, в частности максимальная нагрузка, которую кость способна выдержать, зависит от площади ее поперечного сечения. Это не специфика костей, а общее для любой балки правило механики. Под действием таких законов наши полорогие столкнулись бы с ужасной проблемой, будь они изометричны. Например, если бы все длины в анатомии антилопы увеличились вдвое, но форма животного осталась бы прежней, объем антилопы вырос бы в 2³ = 8 раз. Масса животного, а следовательно, и действующая на него гравитация тоже увеличились бы в 8 раз. При этом площадь поперечного сечения костей изометричного животного, как и любая площадь, увеличилась бы только в 2² = 4 раза. Иными словами, прочность костей прирастает в меньшей степени, чем масса, которую должен поддерживать скелет. При таком раскладе возможны два варианта развития событий. В первом крупные животные отказываются от такой же, как у мелких, прочности костей (относительно их массы) и соответственно перестраивают свой образ жизни. Во втором они развивают непропорционально толстые кости, отказываясь от изометрического подобия в пользу костей, достаточно широких, чтобы их прочности хватало для компенсации гравитационного бремени. Полорогие пошли по второму пути.

Макмэхон, Боннер и другие ученые утверждают, что кости полорогих лишены подобия по форме, зато обладают эластическим подобием: их гибкость под действием гравитационных нагрузок у разных видов примерно одинакова. Оказалось, что тот самый показатель масштабирования 1,5 соответствует эластическому подобию: если кости избыточно утолщаются именно так, их сопротивление изгибу остается таким же, как у тонких костей, относительно действующей на них сгибающей силы. Иными словами, если мелкие полорогие могут ходить, бегать и пастись, то крупные способны делать то же самое благодаря архитектуре их скелета, которая масштабируется по принципу эластического подобия, а не изометрии. (Я существенно упрощаю картину и даже не поясняю, почему из всех разрушающих сил именно сгибающая служит определяющим фактором для скелетов.) Разумеется, полорогие не строили логарифмические графики и не производили механические расчеты. Просто эволюционным запросам больше всего удовлетворяли особи, кости которых подчинялись именно этой геометрической закономерности. Животные с более тонкими костями оказывались слишком слабыми, чтобы противостоять гравитации, а животные с еще более толстыми костями, со степенью масштабирования выше 1,5, вероятно, расходовали на формирование столь массивного скелета гораздо больше энергии, чем требовал образ жизни полорогих. Сами того не зная, эти копытные избрали задаваемый биологией и физикой путь, приведший их к изящному результату неизометрического масштабирования.