Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Для понимания специфической, уникальной функции нейронов и смысла передаваемых ими электрических сигналов, в которых заключена информация от соответствующих органов чувств, необходимо решить ряд чрезвычайно сложных задач. Требуется, в частности, проследить пути распространения электрических сигналов в различных структурах мозга, оценить преобразования, которые эти сигналы претерпевают на своем пути, выяснить, какими изменениями в сенсорной или двигательной функции они при этом сопровождаются. Следует подчеркнуть, что при решении перечисленных задач исследователи сталкиваются со множеством трудных методологических и методических вопросов. И только совместными усилиями ученых, представляющих различные области знания, секреты механизмов сенсорного восприятия будут открыты и изучены.
Центральное представительство сенсорных систем
Каждая сенсорная система является сложным многозвеньевым образованием, в состав которого входят рецепторы и центры мозга. Она обеспечивает эффекторную реакцию и находится под воздействием сложнейших механизмов регуляторных и управляющих систем мозга. Результаты восприятия и активности биологических объектов меняют «нервную модель стимула», создают «образ результата действия», а также компоненты последующей стимуляции.
Различные рецепторы в специальных органах чувств, разумеется, чувствительны к разным видам стимуляции. Однако нервные импульсы проводниковых систем, отходящих от рецепторных структур, в основном одинаковы. И зрительный, и слуховой, и обонятельный нервы — все они состоят из нервных волокон, проводящих импульсы примерно одинаковой величины. Зачастую эти нервные волокна проводят потенциалы действия одной и той же частоты. По-видимому, головной мозг узнает о типе воздействующего на организм стимула не только на основании того, какие рецепторные образования реагируют на воздействие, но и на основании того, в какую структуру головного мозга поступают импульсы. Особый код, представляющий собой пространственно-временную конфигурацию возбуждения в специфических путях и центрах, несет информацию о качествах стимулов, о состоянии различных структур мозга, возникшем в результате предшествующей стимуляции. Включение механизмов памяти также модифицирует восприятие раздражителя.
Сравним деятельность одиночной клетки простейших организмов и сенсорной системы высокоорганизованных животных. У простейших клетка является и рецептором, и эффектором одновременно. Изменение условий внешней среды вызывает реакцию мембраны клетки. Внутри клетки активируются белки типа актина и миозина, а это вызывает движение простейшего. У высших животных мышечные клетки, сохраняя древнее свойство реагировать на местные раздражения сокращением, приобретают высоко специализированные свойства, в нормальных условиях реагируя на химическое вещество (медиатор), выделяемое нервным волокном в области концевых пластинок, заканчивающихся в мышце. Таким образом, команда к реакции на раздражитель отгорожена от внешнего мира сложнейшей системой структурно-функциональных отношений рецепторов и центров мозга.
Если предположить, что сенсорная информация в зонах переключений, расположенных в различных отделах мозга, не перерабатывается, а только передается в некоторый конечный «главный» пункт, то неясно, зачем необходимо несколько переключений, почему количество их больше у высших животных, чем у низших, и вообще зачем нужны синапсы. С точки зрения теории связи для обеспечения неискаженной передачи информации значительно выгоднее длинные аксоны нейронов, нежели несколько короткоаксонных нейронов, включенных последовательно. Следовательно, можно утверждать, что в зоне синаптических контактов происходит переработка сенсорной информации, ее преобразование. Эти зоны обычно расположены в так называемых ядрах, представляющих собой скопление тел нервных клеток, в которых происходит переключение длинных аксонов. Отметим при этом, что любое преобразование, или, как принято говорить, перекодирование, грозит утратой той части информации, которая воспринимается рецепторами и трансформируется в активность нервных элементов. Измененная под влиянием внешней стимуляции, а затем и внутреннего процесса преобразования сенсорного сигнала активность нервной системы является тем реальным субстратом, который в свою очередь уже в модифицированном по сравнению с исходным виде воспринимает последующие стимулы. А в целом это значит, что перекодирование, трансформация в сенсорных ядрах нервных сообщений не только имеет большое биологическое значение, но и направлена на увеличение эффективности деятельности нервной системы.
Рассмотрим принципиальный план строения различных сенсорных систем, их центральное представительство. Наиболее эволюционно древними и широко представленными в структурах мозга низших позвоночных являются обонятельная и вкусовая системы — хеморецептивные органы чувств. Не вдаваясь в детали строения, отметим некоторые основные черты этих систем. Охватывая почти все передние отделы мозга у низших позвоночных (рыб и амфибий), обонятельная и вкусовая системы занимают ничтожно малую долю нейронных систем мозга млекопитающих. У всех представителей позвоночных хеморецептивные сенсорные системы являются преимущественно ипсилатеральными (односторонними). Это значит, что информация, поступившая на рецепторы одной стороны туловища, передается в центры мозга с той же стороны, либо без, либо с очень малым количеством перекрещенных волокон, идущих к другой половине мозга. Эти системы имеют сравнительно малое число синаптических переключений и соответственно сенсорных релейных ядер: они составлены 2- или 3-нейронными путями. Обонятельная и вкусовая системы представлены в наиболее древних, с эволюционной точки зрения, участках коры большого мозга. Эти системы связаны с вегетативными и мотивационными зонами мозга, а также с пищевыми центрами коры головного мозга четко прослеженными и обширными связями. Это наиболее древние, рано возникшие в эволюции сенсорные системы, имеющие аналоги в химической чувствительности низших беспозвоночных животных.
Соматосенсорная система, или система кожной поверхностной и глубокой чувствительности двигательного аппарата животных, занимает важнейшее место в обеспечении жизнедеятельности организмов, стоящих на всех уровнях эволюционного развития. Она содержит 4—5-нейронный путь к коре большого мозга, имеет перекрещенные волокна, располагающиеся в головном мозге. Эта система также дифференцируется в процессе эволюции, приобретая не только черты более выраженной специализации, но и мощные, многократно дублирующиеся проекции в переднем мозге. По своему объему представительство соматосенсорной системы в мозге различных позвоночных по сравнению с хеморецептивными системами и системами дистантной рецепции меняется в процессе эволюции относительно мало.
Переход от водного к наземному образу жизни привел к изменениям соотношений представительств сенсорных систем в мозге. Преимущественное развитие получили те формации, которые связаны с передачей и переработкой информации о свойствах внешней среды дистантными рецепторами — зрительными и слуховыми. Можно без преувеличения сказать, что подавляющее большинство сведений о мире млекопитающие и человек получают с помощью зрительной и слуховой систем.
Несмотря на то что рецепторное восприятие направлено на получение информации о различных видах энергии и осуществляется различными способами, центральные представительства дистантной рецепции имеют ряд общих свойств. Это — топографически высоко организованные системы, содержащие от 3 до 6 и более нейронов между рецепторной поверхностью и высшими сенсорными центрами мозга. Это системы билатеральные, воспринимающие раздражители, попадающие на рецепторы одной стороны обеими половинами мозга, причем доля перекрещенных систем больше доли систем односторонних, неперекрещенных. Надежную основу восприятия пространства и локализации воздействующего объекта создают 3—5 крупных перекрестов, множественные дублирующиеся представительства периферических воспринимающих поверхностей в различных структурах мозга. И несмотря на то, что зрительная и слуховая системы имеют дело с различными представлениями мира (пространственным и временным), принципы организации их проекционных систем в мозге во многом сходны.
На примере слуховой системы хорошо прослеживаются основные анатомические преобразования периферической рецепторной части, обусловленные ее развитием и совершенствованием у позвоночных животных. Они отражают также все возрастающую специализацию приемника механических колебательных процессов, источник которых отдален от воспринимающего объекта. В. первую очередь следует указать на разделение вестибулярной и слуховой частей лабиринта внутреннего уха и появление у амфибий специализированных слуховых структур в нижней части лабиринта. Затем — обособление и дальнейшее развитие этих структур у рептилий. И, наконец, возникновение у примитивных млекопитающих и развитие у высших млекопитающих специализированного органа слуха — спирально закрученной улитки с расположенным в ней дифференцированным рецепторным аппаратом.
