Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Увеличение объема новой коры в филогенезе позвоночных является одним из наиболее ярких показателей эволюции мозга вообще и центрального представительства сенсорных систем в частности.
Увеличение новой коры шло за счет возрастания ее поверхности. Хорошо известно, что своеобразная форма коры, так называемый складчатый плащ, составленный бороздами и извилинами, наиболее выражена у приматов и человека. Однако первичные корковые проекции в эволюции по объему изменяются очень мало. Это, в частности, детально прослежено относительно первичной проекционной зоны AI слуховой коры. При сравнении разных областей коры также выявляются интереснейшие цифры. Количество нейронов, расположенных по вертикали различных областей коры как бы в цилиндре диаметром 30 мкм, измеренное у четырех видов млекопитающих — мыши, кошки, обезьяны и человека, — постоянно и составляет 110. Эта цифра одинакова для соматосенсорной, лобной и височной областей. А вот толщина серого вещества варьирует у разных млекопитающих в три раза и различна для разных областей коры у одного и того же животного.
Показано, что различие в толщине серого вещества коры объясняется вариациями в размерах дендритного дерева и в количестве синаптических контактов в областях так называемого синаптического нейропиля. В то же время соотношение двух основных типов нейронов коры — пирамидных и звездчатых — постоянно и составляет 2:1 в совершенно разных с точки зрения цитоархитектоники и функции областях коры (моторной, соматосенсорной и зрительной) у разных видов животных (макака, крыса и кошка). Новых типов клеток в филогенезе позвоночных не отмечается.
В исследованиях корковых зон различных животных в специальных онтогенетических работах показано, что клеточный состав коры развивается постепенно: сначала возникают клетки глубоких слоев, позже — клетки более поверхностных слоев. До рождения плода цитоархитектонических различий корковых зон, характерных для взрослых животных, еще не существует. Завершение оргазации клеточного состава корковых зон связано с возникновением последних, наиболее поверхностных клеток, и относится к периодам, когда подкорковые таламические волокна достигают корковых зон. После рождения плода все изменения протекают уже в пределах сформировавшихся нейронных структур коры.
Каковы же корреляции видимых морфологических изменений и сенсорного опыта? Если животных, например новорожденных белых крыс, поместить в условия полной сенсорной депривации, т. е. изолировать от действия каких-либо раздражений органов чувств, то оказывается, что у них количество дендритных разветвлений и шипиков пирамидных клеток коры значительно меньше, чем у животных, развитие которых происходит в обычных условиях. Многочисленные экспериментальные данные говорят об увеличении числа дендритных контактов в постнатальном онтогенезе, что эквивалентно росту нервной ткани, хотя новых клеточных элементов не появляется. Существенное значение в формировании связей и объема дендритного дерева имеют сенсорная стимуляция и научение. Причем, как оказалось, особую роль играет не стимуляция вообще, например раздражение глаза рассеянным светом, а структурированные стимулы, характерные для деятельности органов чувств в естественных условиях. Такими стимулами для глаз являются изображения и их детали, для слуха — прерывистые звуки, изменяющиеся во времени по частоте и по амплитуде.
Регуляция и контроль сенсорных сигналов
Как уже отмечалось, в соответствии со специализацией и разрешающей способностью органов чувств человек и животные воспринимают лишь небольшую часть информации из внешнего мира. Но на самом деле даже из этой небольшой части теоретически воспринимаемой информации каждый конкретный индивид получает только ее ничтожную долю. Эта доля зависит от перцептивного обучения, предшествовавшего опыта, отраженного в памяти субъекта, и обязательно от избирательного внимания. Собственно внимание всегда является избирательным, ибо «внимания вообще» не существует. Каждому хорошо известно, что практически невозможно слышать два разных по смыслу разговора одновременно, можно лишь переключать внимание с одного на другой, невозможно рассматривать две картины и т. д.
Простейший подход к представлению о внимании состоит в том, что оно рассматривается как некий переключатель, пропускающий одни сигналы и блокирующий другие. Такой переключатель соотносится, естественно, с деятельностью высших уровней системы обработки информации в головном мозге и регулируется конкретными инструкциями или биологическими задачами организма. Психологические опыты свидетельствуют о том, что при отсутствии инструкции испытуемые замечают физические характеристики звуковых сигналов, но не интерпретируют их. Механизм отбора отделяет, вероятно, существенный материал от несущественного на основании физических параметров звукового потока в соответствии с целью прослушивания. Затем срабатывает «переключатель», пропускающий для интерпретации только важные для данной ситуации сигналы. Поскольку большая часть поступающей на вход сенсорной системы информации передается в мозг, необходимо допустить, что этот переключатель работает не по принципу «да—нет», а по принципу «больше—меньше».
Нейрофизиологические механизмы процесса внимания изучены мало, и в этой проблеме больше вопросов, чем ответов. В экспериментальных работах наиболее широко представлены подходы лишь к изучению тех процессов в сенсорных системах, которые связаны с включением систем обратной связи, с регуляцией поступления входных сигналов в центральную нервную систему, а также обусловлены влиянием раздражения различных участков головного мозга на активность специфических путей и центров сенсорных систем.
Обратная связь — одна из основных особенностей организации биологических систем. Механизмы саморегуляции и самоконтроля, в основе которых лежит деятельность систем обратной связи, преодолевают внутренние шумы, повышают степень надежности и функциональные возможности биологических сенсорных систем. Функции регуляции и контроля различных процессов, протекающих в мозге, осуществляются силами самого мозга, и негативный обратный контроль на каждом уровне является наиболее важным механизмом в сенсорных информационных процессах.
Регуляция и контроль информации, передаваемой по ходу сенсорных систем, осуществляется множеством путей, идущих от центральных отделов мозга к более периферическим. Одним из мощнейших и наиболее хорошо изученных путей является так называемая эфферентная сенсорная система, обеспечивающая влияние высших отделов слухового пути на нижележащие. Обычно электрическое раздражение волокон эфферентной системы вызывает торможение импульсации в восходящем пути. Именно поэтому нисходящая система обычно рассматривается как тормозная, суживающая или расширяющая путь прохождения афферентной информации в вышележащие центры. Ход эфферентной системы в основном идентифицирован. Ее центры расположены территориально очень близко к центрам восходящей системы, но эти две системы в одних и тех же клетках или волокнах всегда обособлены.
Помимо параллельных путей, полностью повторяющих расположение восходящей сенсорной системы, известны «кольцевые» системы обратной афферентации, центры которой располагаются в мультимодальных зонах мозга. Деятельность таких систем является предпосылкой интермодальной регуляции и взаимодействия специфических сенсорных систем.
Существуют и другие системы обратной связи. В частности, это системы сенсомоторной координации. Например, известны обратные связи от ядер V и VII пар черепномозговых нервов к костно-мышечному аппарату среднего уха, причем активация таких связей приводит к резкому уменьшению входного акустического потока за счет регуляции деятельности структур среднего уха. Активность этой системы контроля слухового входа координируется также и тактильными раздражителями.
Регулирующее действие на слуховой вход оказывают также те зоны мозга, которые управляют двигательной активностью звукопродуцирующего аппарата животных — их вокализацией. Подобная регуляция осуществляется в период звукопродукции и обусловлена определенными формами акустического поведения. Подобные системы контроля, связанные с центрами сенсомоторной координации, известны и для других сенсорных систем, в частности для зрительной и соматосенсорной.
Наконец, существует «ретикулярная» система регуляции, активные зоны которой расположены в сетевидной субстанции, или так называемой ретикулярной формации мозга.
Несмотря на то что ход ряда эфферентных и регуляторных систем мозга анатомически идентифицирован и установлена их регулирующая функция в условиях электрического раздражения, роль этих систем в поведении и нормальном функционировании мозга неизвестна. Одно из наиболее широко распространенных предположений состоит в том, что системы обратной афферентации обеспечивают избирательность внимания посредством контроля и блокирования информации в различных отделах сенсорных систем. Как и где осуществляется это блокирование, экспериментально не показано. Какие именно системы эфферентного контроля участвуют в процессах организации внимания, также до настоящего времени неизвестно.
