Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Нейросекреторные клетки гипоталамуса совмещают свойства нервной и эндокринной систем. Они воспринимают нервный импульс как обычные нейроны, но информацию передают гуморальным путем, секретируя нейропептиды, которые называются нейрогормонами. Нейрогормоны гипоталамуса, специфичные для каждого гормона гипофиза, выделяются не в общий кровоток, а в специальные (портальные) кровеносные сосуды, соединяющие гипоталамус и гипофиз, формирующие, таким образом, единую функциональную систему. Ее роль аналогична роли нейрогемального органа беспозвоночных.
На гипоталамо-гипофизарную систему действуют как нервные импульсы нейронов ЦНС, так и гормоны эндокринных желез по принципу обратной связи. Следует учитывать, что мозг также является органом-мишенью для гормонов. В самом общем виде механизм регуляции можно представить следующим образом.
Информация от разнообразных источников внешней среды (зрительная, слуховая, обонятельная и другая) поступает в ЦНС, где направляется в гипоталамус. Здесь эта информация перерабатывается, преобразуется в гуморальный сигнал и передается в переднюю долю гипофиза. Гормоны аденогипофиза регулируют деятельность других эндокринных желез. Гормоны этих желез оказывают непосредственное действие на клетки-мишени. Схематично сказанное можно представить следующим образом: сигналы внешней среды → сенсорные системы → гипоталамус → аденогипофиз → эндокринные железы → клетки-мишени (Карш Ф., 1987). Любой гормон имеет множество клеток-мишеней, поэтому он всегда действует на многие органы и ткани. Обычно уровень гормона в крови регулируется по принципу отрицательной обратной связи.
В плане филогении весьма интересным представляется поразительное сходство нейромедиаторов у представителей разных типов беспозвоночных и позвоночных животных. Различие в структуре гормонов выше, чем медиаторов, но даже протисты имеют в своей цитоплазме вещества, аналогичные гормонам позвоночных. Как уже указывалось ранее, многие элементы регуляторных систем ведут свою молекулярную эволюцию со стадии прокариот. Следует добавить, что вариабельность на филогенетическом древе даже родственных веществ может быть велика. Так, из двух гормонов нейрогипофиза вазопрессин весьма консервативен у самых разных типов животных, в то время как окситоцин – вариабелен (Чернышева М. П., 1995).
Фундаментальное значение придается в настоящее время особой группе регуляторных пептидов – факторам роста. Открытие этого класса веществ стало важным моментом в понимании процессов клеточной дифференцировки, которая все еще остается во многом загадочной областью. В качестве примера можно привести фактор роста нервов (ФРН), состоящий из двух цепей и 118 аминокислотных остатков. Многие клетки синтезируют ФНР в процессе развития. Нервные волокна растут по направлению к этим клеткам-мишеням, но в онтогенезе сохраняются только те нервные волокна, которые установили контакт с органом-мишенью. Исследование факторов роста и родственных им веществ показало широкое распространение их в организме животных. Их дальнейшее изучение, несомненно, внесет много нового в наше понимание природы регуляции.
Что касается классификации регуляторных систем и их сигнальных веществ, то создается впечатление, что феномен континуума универсален для всех аспектов живых систем. Природа никак «не идет навстречу» биологам в их желании строить красивые классификации (Смит К., 2005).
8.6. Нейрогормоны и поведение
Из нейрогормонов особое внимание исследователей привлекли серотонин, дофамин и эндорфины.
Серотонин является весьма многофункциональной сигнальной молекулой, выполняя функции нейромедиатора, модулятора и гормона. Он играет важную роль в регуляции эмоциональных состояний, уровня тревожности, пищевого и полового поведения, двигательной активности, состояний сна. Со структурой серотонина имеет сходство структура известного наркотика-галлюциногена ЛСД. Есть данные, что у депрессивных больных содержание серотонина в головном мозге понижено.
Дофамин – это представитель группы катехоламинов, в которую входят также адреналин и норадреналин. В организме он является одним из ключевых факторов системы внутреннего вознаграждения. В 1955 г. у крыс была открыта «поощрительная система», которую затем стали называть системой внутреннего вознаграждения. Она решающим образом влияет на поведение, поэтому на ней стоит остановиться.
«Поощрительная система» сформировалась в ходе эволюции для контроля над состоянием организма. У высокоразвитых животных процесс достижения цели может включать несколько этапов. Поскольку вознаграждение приходит только в конце процесса, необходимо сигнализировать организму, что «все в порядке» и «все правильно» на промежуточных этапах (Жуков Д. А., 2007). Такую роль и выполняет система внутреннего вознаграждения. В этой системе ряд веществ непосредственно стимулируют чувство удовлетворения. К ним относятся опиоидные нейропептиды, нейротензин и некоторые другие.
Среди опиоидных нейропептидов большой интерес вызывают эндорфины, открытые в 1975 г., и энкефалины. Им отводят важную роль в ощущении удовольствия. Показана роль эндорфинов в регуляции болевой чувствительности. Но все их функции до конца не раскрыты.
Анализ поощрительных систем у животных позволил представить модель формирования наркотической зависимости. В экспериментах после введения нейропептидов вознаграждения животные отказываются от нормального пути достижения цели, который в естественных условиях регулируется факторами внутреннего вознаграждения. Нормальный механизм подразумевает преодоление препятствий и затрату усилий, от чего, в значительной степени, также зависит уровень ощущения удовольствия (Жуков Д. А., 2007). В этом проявляется мудрость природы.
Оказалось, что большинство факторов внутреннего вознаграждения по своей структуре близки к наркотикам. Прием наркотиков позволяет достичь состояния удовольствия, минуя все нормальные промежуточные процессы, приводящие к выделению эндогенных факторов внутреннего подкрепления.
Исследования поощрительной системы привели нейрохимиков и нейрофизиологов к пессимистическому выводу о необратимости и пожизненной сохранности наркотической зависимости. Человек, как и другие животные, также имеет «центр удовольствия» и также способен отказаться от самого необходимого для поддержания жизни ради его стимуляции. Необратимость патологического поведения наркоманов связана именно с постоянным стимулированием «центра удовольствия» (Хамори Й., 1985; Ещенко Н. Д., 2004).
Норадреналин также служит нейрогормоном. По своей структуре он очень похож на дофамин, но существенно отличается по своим функциям. Нарушение норадреналиновой трансмиссии у человека приводит к таким патологическим состояниям, как депрессия и шизофрения.
Чрезвычайно широко распространены в организме рецепторы гистамина, что указывает на его важную роль. Гистамин стимулирует двигательную активность, половое поведение, энергетический обмен мозга и многие другие функции. Хотя нейроны, продуцирующие гистамин, занимают только небольшую часть гипоталамуса, их аксоны проходят во все отделы мозга. Гистамин выделяется тучными клетками, причем именно он ответственен за многие болезненные проявления аллергических реакций.
В настоящее время выявлены разнообразные отклонения в содержании и обмене нейромедиаторов у лиц, склонных к агрессивному поведению. Особенно четко это продемонстрировано в отношении дофамина и серотонина. Накоплено достаточно сведений о наследуемом характере отклонений. Так, ведущим фактором предпочтения алкоголя является генетически опосредованная вариабельность в дофаминергической системе. Показано, что такие патологические формы поведения у детей, как дефицит внимания и гиперактивность, четко коррелируют с преступным поведением во взрослом возрасте (Ещенко Н. Д., 2004).
8.7. Регуляция процессов размножения и полового поведения
Большой сложностью отличается нейрогуморальная регуляция процессов размножения и полового поведения. Роль гипоталамо-гипофизарной системы в этой регуляции особенно наглядна. Гипоталамус, посредством секреции рилизинг-факторов, контролирует синтез гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего (ФСГ), лютеинизирующего (ЛГ) и пролактина, которые направляются кровью к гонадам. В гипоталамусе существуют как центры поддержания базального уровня гонадотропных гормонов, так и центры их циклических изменений.
