Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Поскольку половые железы и кора надпочечников происходят из одного эмбрионального зачатка, большинство половых гормонов присутствуют в обеих структурах – отличается только их процентное содержание. У самцов и самок надпочечниками синтезируются в незначительных количествах гормоны противоположного пола. Нарушения секреции половых гормонов корковой зоной надпочечников у человека проявляются различными вариантами адреногенитального синдрома – основной причины женского (XX) гермафродитизма.
Как и в случае реакции на нейромедиатор, реакции на гормоны в наибольшей степени зависят от природы рецептора. Причем одинаковые рецепторы могут активировать разные гены в разных типах клеток. Этот факт наглядно демонстрирует синдром тестикулярной феминизации. У многих млекопитающих, включая человека, встречается дефект гена рецептора мужского полового гормона тестостерона. Это приводит к тому, что самцы, несмотря на мужской генотип и гормональный статус, имеют женский фенотип.
Гипофиз и эпифиз относят к центральным железам эндокринной системы из-за их мозговой локализации и регулирующего влияния на другие железы.
Гипофиз является придатком мозга и состоит из двух половин различного происхождения и функционирования.
Аденогипофиз (передняя доля) происходит из эпителиальных клеток и представляет собой типичную железу. Он выделяет гормоны, контролирующие деятельность других эндокринных желез: адренокортикотропный гормон (АКТГ) контролирует работу корковой зоны надпочечников, соматотропный гормон (СТГ) контролирует процессы роста, тиреотропный гормон (ТТГ) контролирует деятельность щитовидной железы, меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) регулирует пигментацию, фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) гормоны и пролактин контролируют процессы репродукции. Безусловно, функционирование гормонов аденогипофиза не столь однозначно, как в приведенной схеме, а подчиняется сложной системе взаимосвязей.
Нейрогипофиз (задняя доля) происходит из нервной ткани. Он не имеет секреторных клеток, а его гормоны вырабатываются в гипоталамусе. Два основных гормона представлены небольшими пептидами: вазопрессин участвует в регуляции водно-солевого обмена, а окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки (при родах) и альвеол молочной железы (при лактации).
Эпифиз обусловливает ритмику различных физиологических процессов: репродуктивных, сезонных, связанных с чередованием дня и ночи. Основной гормон эпифиза – мелатонин. Секреция мелатонина возрастает при уменьшении освещенности и падает при ее увеличении. Суточные и сезонные колебания секреции мелатонина вызывают часто наблюдаемые перепады настроения. В эпифизе обнаружены другие разнообразные гормоны, причем некоторые из них оказались аналогичны гормонам задней доли гипофиза.
К эндокринной системе в настоящее время относят тимус, который одновременно является органом лимфатической системы. Гормоны тимуса интенсивно функционируют в развивающемся организме, но при достижении половозрелости их активность резко падает (Чернышева М. П., 1995). Все они белково-пептидной природы, контролируют процессы созревания нервной, половой систем, Т-лимфоцитов. Интересно, что в клетках тимуса синтезируется ряд гормонов гипофиза. Но наибольшее число синтезируемых тимусом веществ относятся к группе гистогормонов.
Гистогормоны также воздействуют на клетки-мишени, но выделяются не в кровь, а в межклеточную жидкость, поэтому диапазон их действия невелик. Они широко представлены в организме и в основном осуществляют регуляторную функцию близлежащих клеток. Примером могут служить простагландины, обнаруженные во многих тканях, которые являются производными жирных кислот. Они способны связываться с различными мембранными рецепторами, что обусловливает широкий спектр их биологического действия. Другим примером может служить гистамин, выделяемый и нейронами, и тучными клетками.
В течение XX в. новая информация в эндокринологии накапливалась стремительно. Оказалось, что эндокринная система не ограничивается «классическими» эндокринными железами. Обнаруживали все больше веществ гормональной природы, которые выделяли клетки других органов, как бы «по совместительству». Была показана гормональная функция клеток сердца, легких, желудка, кишечника, почек, печени (Чернышева М. П., 1995). Более того, оказалось, что одинаковые гормоны могут вырабатываться в разных местах. Но наиболее принципиальное значение имели данные нейрохимии, которые показали фундаментальное единство регуляторных систем, что заставило во многом пересмотреть наши взгляды на природу их функционирования.
8.5. Единство регуляторных систем организма
Сигнальные молекулы традиционно делили на три группы, согласно «дальности» действия сигнала. Гормоны переносятся кровью по всему организму, медиаторы – в пределах синапса, гистогормоны – в пределах соседних клеток. Однако прогресс в понимании природы регуляторных систем приводит к постепенному размыванию границ между группами, демонстрируя условность предложенных классификаций.
Наиболее показательным примером является самая многочисленная группа межклеточной коммуникации – регуляторные пептиды. Они широко распространены в нервной системе, поэтому часто называются нейропептидами. Однако регуляторные пептиды синтезируются не только нервными клетками, причем нейрон и клетка другой ткани могут синтезировать идентичные пептиды.
Регуляторные пептиды обычно включают в себя от 2 до 50 аминокислотных остатков. Они составляют подавляющее большинство сигнальных молекул – число известных нейропептидов уже превышает тысячу. Попытки сформировать функциональные классификации столь огромного числа веществ не удались из-за отсутствия четких границ между группами.
Пептиды-нейромедиаторы могут «по совместительству» выполнять функции гормонов и гистогормонов. Функция гистогормона у них часто выражается в коррекции действия другого медиатора, причем модуляция может распространяться как на собственный нейрон, так и на другие нейроны. Некоторые нейропептиды совмещают медиаторные, модуляторные и гормональные функции. Одинаковые нейропептиды, синтезированные в разных местах мозга, могут быть наделены разной функцией. Выполняя функцию нейромедиаторов, они передают сигнал в пределах синапса, а выполняя гормональную функцию, осуществляют дистантную регуляцию.
Совокупность наблюдений нейрохимии и нейрофизиологии позволила предположить, что система регуляторных пептидов вместе с непептидными сигнальными молекулами образует в организме функциональный континуум (Ашмарин И. П., Каразеева Е. П., 1999).
Хотя все члены континуума имеют общие характеристики, каждый из них эволюционно включен в регуляцию определенных функций и обладает собственным спектром активности. Каждый регулятор полифункционален, но, сколько бы функций ни совпадало у двух регуляторов, всегда имеются отличия по каким-либо показателям.
В системе континуума просматривается сложная структура иерархии, опосредованность активности одного регулятора другим, что дает еще больше возможностей для разнообразных вариантов. Кроме того, биологической активностью могут обладать и продукты распада сигнальных молекул. Все это весьма осложняет понимание нами сложной картины регуляции, тем более что количество открытых веществ-переносчиков информации постоянно растет.
На молекулярном уровне регуляторные системы животных демонстрируют поразительное сходство, причем у многоклеточных они строились на основе элементов прокариот. Так, потенциал-зависимые каналы возникли 1500 млн лет назад, система G-белков – единая для всех животных и может быть прослежена до протистов, а важнейшим вторичным мессенджером и в синапсах, и при гормональной передаче является ц-АМФ (Смит К., 2005).
Единство всех систем регуляции организма наглядно демонстрирует гипоталамо-гипофизарная система, которая служит центральным звеном в нейрогуморальной регуляции позвоночных.
Первоначально ведущая роль в регуляции активности эндокринной системы отдавалась аденогипофизу. За ним даже закрепилось название «дирижер эндокринного оркестра». Затем стало ясно, что подлинным «дирижером» является гипоталамус. Этот крошечный отдел промежуточного мозга координирует также деятельность вегетативной нервной системы.
Нейросекреторные клетки гипоталамуса совмещают свойства нервной и эндокринной систем. Они воспринимают нервный импульс как обычные нейроны, но информацию передают гуморальным путем, секретируя нейропептиды, которые называются нейрогормонами. Нейрогормоны гипоталамуса, специфичные для каждого гормона гипофиза, выделяются не в общий кровоток, а в специальные (портальные) кровеносные сосуды, соединяющие гипоталамус и гипофиз, формирующие, таким образом, единую функциональную систему. Ее роль аналогична роли нейрогемального органа беспозвоночных.
