Питер Уорд - Новая история происхождения жизни на Земле
Глава 11
Эпоха членистоногих:
350–300 миллионов лет назад
Непосредственно после Второй мировой войны, на заре ядерной эпохи, Голливуд штамповал фильмы о «гигантских чудовищах, порожденных воздействием радиации»: иногда эти чудовища являлись когда-то вымершими существами, ожившими в результате таяния ледника, в котором они покоились с незапамятных времен, но чаще в этой роли выступали знакомые насекомые, скорпионы, пауки огромных размеров. Конечно, все это кино было «ненаучно», но тем не менее давайте зададим резонный вопрос: какого же максимального размера может достичь животное с определенным строением тела? Поскольку большие размеры зачастую служат защитой от хищников, то, по-видимому, большинство организмов должно стремиться к максимально возможным размерам. Каковы окончательные пределы роста животных? В случае с сухопутными членистоногими (пауками, скорпионами, многоножками и стоножками, насекомыми и другими группами) ясно, что их рост ограничен двумя основными особенностями их морфологии, которые не позволяют им вырасти до размеров млекопитающих.
Во-первых, это экзоскелет. Из-за свойств хитина — очень твердого, крепкого вещества, из которого в основном этот экзоскелет состоит, — любое гигантское членистоногое, например, муравей, скорпион или богомол, просто не сможет двигаться, конечности не выдержат. Во-вторых, размеры членистоногих ограничены особенностями их дыхания. В организм насекомых или паукообразных может попасть только определенное количество кислорода. Ни одно современное насекомое не достигает длины, превышающей 15 см. В прошлом, однако, существовали значительно более крупные формы — в те периоды, когда уровень кислорода был максимальным.
Каменноугольный и пермский периоды — время высоких уровней кислорода в атмосфере
Хотя показатели уровней кислорода в древние периоды, указанные в разных исследованиях, часто не совпадают, все ученые единодушны в том, что содержание атмосферного кислорода достигло небывалых объемов в интервале 320 260 млн лет назад, максимальный показатель при этом приходится на конец данного временного отрезка Карбон (каменноугольный период, с непременным разграничением на ранний и поздний) и первая половина перми были периодами с очень высокими уровнями кислорода, и исследования мировой биоты, особенно насекомых, того времени с очевидностью показывают это.
Показатели уровня кислорода в карбоне (и не только они) очень хорошо описаны Ником Лэйном в книге 2002 года The Molecule that Made the World («Кислород: молекула, которая изменила мир»). В главе «Стрекоза Больсовера» Лэйн рассказывает об ископаемой стрекозе, обнаруженной в 1979 году, с размахом крыльев около 50 см. Известна еще более крупная ископаемая стрекоза каменноугольного периода с размахом крыльев около 76 см — это чудище назвали меганеврой. И большими были не только крылья: тела этих гигантов составляли почти 3 см в ширину и почти 30 см в длину, то есть размером примерно с современную морскую чайку. Размах крыльев современных стрекоз может достигать 10 см, но, как правило, они намного меньше.
Другими великанами того времени были мухи-поденки с размахом крыльев чуть меньше 50 см, пауки с лапами 45 см, а также многоножки и скорпионы длиной 180 см и даже больше. Скорпион длиной 90 см мог весить 22 кг и был, вероятно, весьма внушительным хищником среди сухопутных животных того времени, в том числе земноводных. Впрочем, как будет видно, у земноводных появились и свои гигантские виды.
Природа дыхательной системы насекомых, их способность насыщать кислородом самые потаенные уголки своего организма — фактор, серьезно влиявший на их размеры. Все насекомые используют систему трубок-трахей, через которые воздух интенсивно прокачивается и попадает в ткани. Воздух поглощается из среды либо ритмичными движениями брюшка, либо с помощью махов крыльями, которые обеспечивают нагнетание воздуха в дыхательные отверстия. Система трахей, таким образом, устроена оптимальным образом для каждого из вариантов. Крылатые насекомые обладают наиболее высокой скоростью метаболизма по сравнению с другими животными. В результате экспериментов было установлено, что при повышении уровня атмосферного кислорода обмен веществ у стрекоз ускоряется. Значит, современные стрекозы и в размерах, и в отношении своего метаболизма зависимы от современного уровня кислорода — 21 %.
Вопрос о влиянии уровня кислорода на размеры членистоногих является спорным. Влияние подтверждается результатами наблюдений за маленькими морскими членистоногими, широко распространенными в современных океанах. Готье Шапелль и Ллойд Пек изучили две тысячи образцов из различных мест обитания и обнаружили, что в толщах воды, содержащих большее количество растворенного кислорода, членистоногие крупнее. Робертом Дадли из Университета Аризоны были проведены более тщательные эксперименты, в ходе которых плодовые мушки-дрозофилы выращивались в условиях с повышенным содержанием кислорода. Ученому удалось установить, что каждое последующее поколение подопытных становилось крупнее предыдущего, если в условиях эксперимента уровень кислорода повышался до 23 %. Что ж, по крайней мере, у насекомых высокие уровни кислорода стимулируют увеличение размеров[155].
Предполагается, что огромные размеры стрекоз были обусловлены не только объемами кислорода в атмосфере, но и более высоким атмосферным давлением. Парциальное давление кислорода возрастало, но не за счет других газов. Общее давление газа было выше, чем сегодня, и большее количество молекул в атмосфере сделало возможным развитие гигантизма. Совершенно очевидно, что кислорода в атмосфере было больше, чем в наше время, но вот вопрос, почему?
Выше мы уже упоминали, что уровень кислорода сильно зависит от скорости накопления углерода и серосодержащих минералов, например, пирита (золота дураков). Когда накапливается большое количество органического материала, уровень кислорода повышается. Если это так, значит в карбоне — периоде с самым высоким за всю историю содержанием кислорода в атмосфере — вероятно, быстро накапливалось большое количество углерода и пирита, и стратиграфические исследования это подтверждают — вспомним о формациях угленосных отложений.
Рассмотрим интервал в 70 млн лет, более долгий, чем промежуток между последними динозаврами и современностью, который приходится на период с высоким уровнем кислорода — 330–260 млн лет назад. Оказывается, 90 % земных запасов угля обнаруживают именно в породах этого периода. Скорость образования угленосных отложений была тогда выше, чем в любой другой период истории Земли, — в 600 раз выше согласно тому, что пишет Ник Лэйн в книге «Кислород…». Однако термин «образование угленосных отложений» следует пояснить. Уголь — это останки древнего леса, а значит, мы говорим о времени, когда очень большое количество лесных массивов оказалось моментально погребенным под новой порослью, и лишь потом тепло и давление превратили их в уголь. Карбон был периодом захоронения лесов в немыслимых масштабах.
В отложениях органических материалов во времена карбона встречаются не только наземные растения. Много углерода есть и в океане, где его присутствие обусловлено наличием фито- и зоопланктона, морского эквивалента лесов, послужившего источником большого количества богатых органикой осадков на морском дне. Причины подобного беспрецедентного накопления углерода, которое привело к уникально высоким уровням кислорода, заключены в совокупности нескольких геологических и биологических событий. Во-первых, материки в то время объединились в один большой континент, закрыв древний Атлантический океан: Европа столкнулась с Северной Америкой, а Южная Америка — с Африкой. А вдоль границы столкновения этих материковых блоков вырос огромный горный массив.
По обеим сторонам этой горной цепи возникли широкие пойменные равнины, а расположение гор создавало условия для влажного климата почти повсеместно на сухопутной части планеты. Недавно появившиеся деревья заполонили обширные болотистые области, а также примыкающие к ним относительно сухие участки. Многие их этих деревьев показались бы нам диковинными и причудливыми, и одной из их странностей являлась очень неглубокая коревая система: вырастая очень высокими, деревья просто падали без достаточной поддержки. И в наши дни много упавших деревьев, но такого мощного накопления углерода не наблюдается. Значит, должна была существовать и более серьезная причина, кроме идеальных условий произрастания.
Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих деревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лигнин и целлюлозу. Лигнин — очень прочное вещество, сегодня разлагается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по-прежнему не прочь отдохнуть[156], и поэтому упавшие деревья разлагаются долго, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лигнина, чем в так называемых мягких породах, — очень долго.
