Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Не меньшим разнообразием характеризуются и входящие в мембрану белки. Именно специфические белки определяют наиболее важные характеристики мембран. Периферические белки не проникают внутрь бислоя, а соединены с ним за счет электростатического взаимодействия. Интегральные белки погружены в бислой или проходят его насквозь. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, проявляя разнонаправленную подвижность.
На поверхности мембран выделяют особую структуру – гликокаликс. Она образована углеводами, которые находятся в соединении с белками. Углеводные цепи гликокаликса представляют собой ветвистые полимеры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза, манноза и другие моносахара. Они образуют на поверхности мембран множество клеточных рецепторов.
Клеточными рецепторами называется белково-углеводный мембранный комплекс, способный воспринимать определенные стимулы, отвечая на них специфической реакцией. Рецепторы есть на всех клетках, но некоторые клетки специализируются на рецепторной функции – они называются сенсорными рецепторами. В дальнейшем мы познакомимся с разными видами рецепторов.
Под мембраной выделяют субмембранную часть цитоплазмы с особой организацией опорно-сократимого аппарата.
Все структуры мембраны отражены на рис. 7.1.
Рис. 7.1. Строение плазматической мембраны: 1 – гидрофильные «головки»; 2 – гидрофобные «хвостики» из остатков жирных кислот; 3 – интегральные белки; 4 – гликокаликс
Мембраны выполняют в клетке три основные функции.
Барьерная функция – для клеток и субклеточных частиц мембраны служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.
Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия – рецепторы гликокаликса взаимодействуют с сигнальными молекулами и передают информацию в клетку. Такими сигнальными молекулами являются гормоны, медиаторы, регуляторные пептиды, гистогормоны, факторы роста, с которыми мы познакомимся далее. Рецепторы отвечают за поддержание иммунного статуса клетки и прохождение нервного импульса от одного нейрона к другому. Закономерности межклеточных взаимодействий определяют пути эмбрионального развития.
Транспортная функция – обеспечивает избирательное поступление в клетку и выделение из клетки определенных веществ. Эта функция играет особую роль в нервной ткани, поскольку с деятельностью транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны, связано возникновение биоэлектрических потенциалов и проведение возбуждения.
Трансмембранный транспорт осуществляется несколькими путями.
Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации.
Путем простой диффузии перенос осуществляется через липидный бислой мембраны (жирорастворимые и газообразные вещества) или через специализированные каналы (водорастворимые вещества, незаряженные молекулы).
При облегченной диффузии перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс происходит с участием белков-переносчиков. Таким путем через мембрану проникают в клетку небольшие органические молекулы. Каждый белок-переносчик взаимодействует только с одним типом молекул.
Наибольшее значение имеет транспорт через специализированные каналы. Каналы представляют собой белковые структуры, пронизывающие мембраны. Они могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала играет определяющую роль в механизме проведения нервного импульса и будет рассмотрена далее.
Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации, поэтому связан с затратой энергии.
Обычно активный транспорт сопряжен с работой специализированных систем – мембранных насосов. В различных клетках работает большое количество различных насосов, транспортирующих ионы Na+, K+, Са2+, Н+, Cl—. Особое значение для жизнедеятельности клетки играет Na+, K+-насос или Na+, K+-АТФаза. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку против их электрохимических градиентов за счет гидролиза АТФ, поддерживая преобладание K+ внутри клетки, а Na+ – снаружи.
Существует два типа Са2+-АТФаз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая – аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.
Однако активный транспорт может осуществляться не только с помощью насосов, но и с использованием энергии ионных градиентов.
Работа клеточных насосов и ионных градиентов позволяет поддерживать разность потенциалов с наружной и внутренней стороны клеточной мембраны от -30 до -100 мВ. Этот показатель получил название потенциала покоя. У большинства нейронов он составляет порядка -70 мВ. Отрицательное значение потенциала покоя указывает на то, что внутриклеточный заряд мембраны отрицателен по отношению к внеклеточной среде. Помимо мембранных насосов этому способствуют крупные биомолекулы, обычно несущие отрицательный заряд.
Потенциал покоя устанавливается на величине, уравновешивающей трансмембранный градиент концентраций разных ионов. Эта величина определяется уравнением Нернста. Во многих клетках (например, нейронах) решающее значение имеет равновесие ионов K+, когда отрицательный заряд внутри клетки уравновешивает действие градиента его концентраций. Для других ионов такая мембрана практически непроходима. Однако разные клетки отличаются разной проницаемостью, что отражается на величине потенциала покоя. Во многих клетках мембрана проницаема для ионов Cl—, который в этом случае играет важную роль в формировании потенциала покоя.
К особому типу мембранного транспорта относится транспорт в мембранной упаковке. Эндоцитоз – это поглощение веществ клеткой, а экзоцитоз – это выделение веществ клеткой путем слияния мембранного пузырька с плазмалеммой. Эти процессы мы также увидим в работе нервной системы.
Толщина биологических мембран составляет всего 7–10 нм, но их общая площадь в клетке весьма велика.
7.3. Цитоплазма
В цитоплазме различают гиалоплазму, цитоскелет и органоиды.
Гиалоплазма. Это коллоидная система цитоплазмы, где осуществляются разнообразные биохимические реакции. Здесь же сосредоточены основные питательные вещества, в основном в виде жировых капель и гранул гликогена.
Цитоскелет представлен белковыми нитями – филаментами. Они придают прочность клетке, упорядочивают размещение клеточных компонентов. В эукариотических клетках выделяют три системы филаментов. Все они выполняют опорную функцию, однако каждая система имеет свои специфичные особенности.
Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, образованными полимеризацией глобул белка актина. В клетке актиновые нити связаны с большой группой дополнительных белков. Особо следует отметить белки миозин и тропомиозин, взаимодействие с которыми играет решающую роль в двигательной функции. Актин-миозиновая система свойственна всем клеткам, но наибольшее развитие она получила в клетках мышечной ткани. Эта же система, связанная с другими белками, образует сеть субмембранного отдела цитоплазмы – клеточный кортекс.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенки микротрубочек образованы в результате полимеризации белка тубулина, связанного с разнообразными вспомогательными белками. Каждая молекула тубулина состоит из двух субъединиц – α-тубулина и β-тубулина. В клетке микротрубочки представлены как нестабильными структурами (веретено деления), так и постоянными (центриоли, кинетосомы, жгутики, реснички).
Природа микротрубочек вызывала жаркие споры специалистов, порождая иногда самые фантастические гипотезы. В симбиотической гипотезе Л. Маргелис предшественниками микротрубочек рассматривались спирохетоподобные прокариоты (Маргелис Л., 1983). Этот взгляд не нашел поддержки у эволюционистов, но в последнее время он вновь возродился в версии хроноцитов как симбионтов-предшественников, давших начало микротрубочкам (Hartman H., Fedorov A., 2002). Некоторые из гипотез, связывающие микротрубочки с поведением и психикой, будут рассмотрены нами далее.
Промежуточные филаменты представлены нитями диаметром 8–10 нм, состоящими из белков, специфичных для разных тканей. Примерами таких белков служат белки нейрофиламентов нейронов, белок десмин мышечной ткани, белок кератин эпителиальной ткани.
