Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Способность одних стимулов менять мотивационное значение других, вероятно, играет ведущую роль в регуляции инстинктивного поведения, объясняя его естественную вариабельность. Поскольку инстинкт настроен на совокупность определенных состояний, иногда искусственная модель, с более выраженными признаками релизеров, оказывается даже более эффективной для запуска ФКД, чем природный объект. Такой стимул в этологии получил название сверхнормального.
Эта же причина лежит в основе неоднозначности разных экспериментов. Так, в вышеуказанном опыте с «воротничками» у крыс иногда не наблюдалось нарушений материнского инстинкта (Шовен Р., 2009).
В эволюционном ряду видов поведения, изображенном В. Вилюнасом, импринтинг занимает срединное положение между инстинктом и ассоциативным научением. По сути дела, ряд основан на «силе» стимулов: при инстинкте релизер задан генетически, при импринтинге он фиксируется в онтогенезе, при ассоциативном научении фиксируются только «ориентирующие» раздражители. Ассоциативное научение рассматривается В. Вилюнасом как явление мотивационное, при котором раздражитель, не имеющий эмоционального значения, приобретает его. Такое явление он назвал эмоциональным переключением. Если импринтинг направлен на поведение первостепенной важности, где метод «проб и ошибок» неуместен, то при ассоциативном научении условный раздражитель важен не сам по себе, а как ориентир, поэтому проверка сигналов целесообразна. Так, хищник внимательно прислушивается к шорохам, но понятно, что его интересуют не звуки, а пища (Вилюнас В., 2006).
Такое разграничение осложняется проблемой «врожденности» восприятия релизера. В основе восприятия многих релизеров лежит значительная доля приобретенных элементов. Особенно это относится к релизерам млекопитающих. Диапазон релизеров по этому показателю не позволяет провести четкую границу между инстинктом и импринтингом. Поэтому можно согласиться с авторами, предлагающими не выделять импринтинг в особый вид научения, а считать его одним из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005).
Явление избирательности стимулов не ограничивается инстинктом. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими как при импринтинге, так и при ассоциативном научении (Seligman M. E., 1972). Такая избирательность стимулов может быть предопределена только генетическими факторами.
Интересные факты избирательности описаны для подражания. Обезьяны учатся бояться змей, наблюдая за сородичами. Воспитанные в неволе обезьяны не знают такого страха, но они приобретают его после просмотра видеозаписей испуганных сородичей. Можно сделать вывод, что такой страх – результат научения. Однако комбинированные демонстрации страха сородичей, вызванного змеей, с показом индифферентного объекта (цветка) не дают результата: цветок не становится источником страха (Резникова Ж. И., 2005). Это указывает на генетическую предрасположенность к определенным объектам.
Как «записывается» генетическая предрасположенность к определенным стимулам при инстинкте и научении – интереснейший вопрос генетики поведения.
Понятие «жесткости» применимо не только к инстинктам. Условные рефлексы могут быть тоже весьма «жесткими». Поскольку в живой природе каждое событие обычно интегрировано с другими событиями, то при ассоциативном научении формируется не одиночная поведенческая реакция, а их последовательность. Такую последовательность И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом.
«Сила» динамического стереотипа просто поразительна. Если собака спонтанно «ритуализировала» какую-либо последовательность действий, то отучить ее от этого необычайно трудно. Физиологически «жесткость» стереотипа обусловлена сигнальным значением предыдущего действия для последующего. Особо сильные стереотипы, «удачно» зафиксированные в соответствующее время, аналогичны явлению импринтинга. Здесь мы в очередной раз наблюдаем тонкую грань между понятиями «наследственное» – «средовое»: конкретный стереотип определяется средой, но механизм его фиксации – генетически.
Выработка поведенческих стереотипов, которая базируется на системе условных рефлексов, получила название стереотипизации. Эволюционно она возникает для оптимизации путей реализации потребностей, поэтому имеет важное адаптивное значение. Этим и объясняется прочность выученных стереотипов, которая может не уступать по этому показателю инстинктам.
Мотивационный подход хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Он наглядно объясняет природу агрессивного поведения и проблему спонтанности. Особенно плодотворна его роль в этологии человека, с драматической историей которой мы познакомились выше. Рассматривая инстинкт в антропогенезе, В. Вилюнас (2006) пишет: «Инстинкт в эволюции человека сохраняется и развивается больше как форма мотивации, выражаемая базовыми эмоциями и предусматривающая поведенческое доучивание». Чего бояться, чему радоваться, как вести себя в этих случаях – во многом определяется научением в ходе онтогенеза. Хотя и здесь нельзя исключить генетический компонент, определяющий направленность поведенческих программ или избирательность стимулов, чего мы коснемся ниже.
6.5. Поведенческий континуум
Представленные выше данные показывают, что между видами поведения, традиционно обозначаемыми инстинктом, импринтингом и ассоциативным научением, нет четких границ. В результате эволюционного анализа мы можем видеть, что между ними существует непрерывный континуум. Такую же картину мы уже наблюдали в отношении имитационных способностей при подражании. Диапазон континуума определяется степенью генетической детерминации всех аспектов поведения. Хотя в ассоциативном научении и стимулы, и реакции на них формируются в ходе онтогенеза, оно также в значительной степени генетически детерминировано. Генетический компонент не является свойством одного инстинкта. В той или иной мере он свойственен всем видам поведения. Более того, есть все основания считать, что в генотипе каждого вида зафиксирована не только «программа действий» (инстинкт), но и «инструкции по обучению» (Зорина З. А. [и др.], 2002).
В этом плане встает вопрос: можем ли мы выделять инстинкт и научение как особые виды поведения? Пожалуй, нет. Их следует рассматривать как механизмы, в той или иной степени представленные практически в любом реальном поведении.
Таким же механизмом «жесткой» фиксации стимулов можно считать и импринтинг. Поскольку границы такой «жесткости» чрезвычайно размыты, можно согласиться с авторами, которые не считают импринтинг особым видом поведения. Ко всем классификациям поведения следует относиться как к «условным отрезкам» непрерывного континуума. Однако отметим, что знакомство с классификациями необходимо в учебном процессе, поскольку никто не будет отрицать значение верстовых столбов на непрерывно тянущейся дороге.
Споры вокруг природы импринтинга поднимают другой важный вопрос: сколько разных видов научения существует в природе? Не представляют ли они также непрерывный континуум? Ответить на этот вопрос пока трудно. Мы плохо понимаем нейрофизиологические механизмы некоторых феноменов при научении. Особую сложность представляет когнитивное научение, но говорить о природе когнитивных процессов можно будет только после раскрытия их нейрофизиологической основы.
Как когнитивные процессы участвуют в регуляции «жесткости» инстинкта? Многочисленные наблюдения заставляют усомниться в решающей роли когнитивных процессов в регуляции поведения даже высокоорганизованных животных. Так, описанная выше стереотипизация действий свойственна почти всем исследованным животным практически в равной степени. Создается впечатление, что подверженность стереотипизации не зависит от когнитивных способностей организма, будто бы стереотипы блокируют когнитивную деятельность. Оптимизация поведения не превышает 30 % как у крыс, так и у антропоидов (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003). Не является исключением и человек.
Российский приматолог Л. А. Фирсов (1920–2006) назвал шимпанзе рабами стереотипов. К этому выводу мне хотелось бы добавить: а разве люди принципиально отличаются в этом плане? Разве они не рабы стереотипов? Вспомним упорное нежелание, а точнее неспособность человека изменить хоть что-то в своем поведении, несмотря на самые пагубные его последствия. В психологии давно известно, что люди склонны обучаться путем приобретения умственных шаблонов (Голдберг Э., 2003). Тенденция к ритуализации самых обыденных действий четко прослеживается в поведении человека. При различных психопатологиях она принимает навязчивую форму. Можно заметить, что легкость фиксации ритуалов также заложена генетически. Так причудливо переплетены в нашем поведении генетические и средовые факторы. Возможно, сознание возникает в эволюции как специальная «инстанция» для «обоснования» своих стереотипов. Но какую роль в этом случае играют сами когнитивные процессы (мышление)?
