Борис Сергеев - Ступени эволюции интеллекта
На многие вопросы, связанные с долговременным привыканием, пока невозможно дать безапелляционные ответы. С эволюционной точки зрения это явление никем не изучалось. Однако вряд ли будет ошибкой сказать, что это более высокая реакция, чем краткосрочное привыкание. Его образование невозможно на донервном уровне у одноклеточных организмов. Повторные сеансы выработки привыкания к вибрации у инфузорий, проведенные как в течение 1 суток, так и с более значительными интервалами, не выявили ни убыстрения его образования, ни увеличения срока сохранения, тогда как у более развитых животных всего четыре тренировки с интервалом от 1.5 ч до 1 суток обеспечивают переход краткосрочного привыкания в долговременное. Не будет неожиданностью, если эта разновидность привыкания окажется недоступной для кишечнополостных и других животных с примитивной нервной системой.
В жизни животных долговременное привыкание выполняет ту же роль, что и кратковременное. Оно позволяет объяснить такие непонятные ранее зоологам явления, как образование противоестественных сообществ животных. Как возникают совместные гнездовья гусей с их злейшим врагом – соколом сапсаном? Почему гуси перестают бояться и не обращают внимания на своего грозного соседа, а он не проявляет по отношению к ним своих охотничьих наклонностей? Видимо, физиологическим механизмом, позволяющим исконным врагам преодолеть «психологический барьер» и мирно уживаться на общей территории, является долговременное привыкание.
Тормоза
Стержнем представлений И.П. Павлова об интимных механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения. Кроме врожденных форм торможения в павловских лабораториях были описаны четыре вида внутреннего индивидуально вырабатываемого условного торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и собственно условное, обеспечивающее образование условного тормоза.
В отношении тормозного процесса существует много неясностей. Как мы видели, сам факт прекращения какой-нибудь деятельности ни в коем случае не может подтвердить существование торможения. Примитивные формы индивидуально вырабатываемых негативных реакций – кратковременное и долгосрочное привыкание, устраняя ставшие неадекватными реакции, обходятся без тормозного процесса. Механизм привыкания больше всего напоминает действие рубильника. Нет веских доводов в пользу того, что подавление условных рефлексов, т. е. все виды реакций, которые мы квалифицируем как случаи условного торможения, не осуществляется за счет того же нейронального механизма, что и привыкание.
Сомнения в существовании тормозного процесса родились на Западе. Отечественных исследователей эти проблемы захватили в гораздо меньшей степени. Наибольшую известность получила у нас критика концепций торможения, высказанная учеником и последователем И.П. Павлова – акад. П.К. Анохиным. Он считал, что все виды тормозных реакций можно объяснить, оперируя лишь понятием возбуждения. Тормозный эффект может, например, возникать при столкновении двух самостоятельных возбудительных процессов. По мнению П.К. Анохина, встреча возбудительных процессов должна приводить к их взаимному уничтожению, как происходит при столкновении двух поездов.
В настоящее время еще нельзя высказать обоснованное предположение о механизмах условного торможения. Внешнее сходство процедуры выработки долговременного привыкания и внутреннего торможения, как и самих этих реакций, не дает оснований говорить о тождестве интимных механизмов этих процессов. Серьезное различие между внутренним торможением и привыканием состоит в том, что торможение в отличие от привыкания процесс чрезвычайно специфичный. Правда, специфичным внутреннее торможение становится лишь при упрочении тормозной реакции, что требует значительной тренировки. Однако и в этот период оно не теряет способности к широкой иррадиации как в пространстве, захватывая обширные районы коры больших полушарий, так и во времени, сменяя в порядке индукции возбудительный процесс в ранее занятых им районах мозга. Вместе с тем привыкание в ряде случаев обнаруживает также высокую степень специфичности. Поскольку в настоящее время нет веских оснований для объединения привыкания и внутреннего торможения, будем рассматривать их, как это принято в нашей стране, в качестве двух самостоятельных явлений, относя к привыканию только те процессы, с помощью которых устраняются безусловнорефлекторные реакции, а к внутреннему торможению – те, что приводят к задержке или подавлению условнорефлекторных реакций. В отличие от внешнего торможения, которое может развиться при первом же воздействии раздражителя на организм, для возникновения внутреннего торможения необходима тренировка. Угасательное торможение формируется в том случае, когда условный раздражитель и осуществившийся в ответ на его действие условный рефлекс перестают подкрепляться действием безусловного раздражителя. По этому же принципу вырабатывается дифференцировочное торможение вследствие систематического применения раздражителя, сходного с условным, действие которого никогда не подкрепляется безусловным раздражителем. Запаздывательное торможение развивается за счет того, что подкрепление не следует непосредственно за действием условного раздражителя, а появляется с большим опозданием. Наконец, условный тормоз вырабатывается, если действию условного раздражителя предпосылается применение специального раздражителя и эта комбинация никогда не подкрепляется.
Условное торможение – процесс весьма хрупкий и неустойчивый. Оно легко нарушается под воздействием любых посторонних, главным образом незнакомых животному, раздражителей, в том числе не имеющих для него никакого специального значения и вызывающих лишь ориентировочный рефлекс. Это было замечено еще в ранних работах павловской школы. Невольно напрашивался вывод о некотором отставании развития в филогенезе тормозного процесса по сравнению с возбудительным. Поэтому предполагалось, что животные, стоящие на разных уровнях филогенетического развития, должны серьезно отличаться по способности к выработке тормозных реакций. И действительно, в печати появилось много сообщений, свидетельствующих о том, что угасательное, дифференцировочное и запаздывательное торможения легче формируются и более четко выражены у млекопитающих, чем у птиц или рыб.
В первые десятилетия изучения условных рефлексов в качестве млекопитающих обычно использовали собак, методика исследования которых была разработана во всех тонкостях, а для изучения птиц и особенно рыб предпринимались лишь первые, еще не очень успешные попытки. Позже исследователи сумели убедиться, что первоначальные представления неверны. Тормозные реакции у достаточно примитивных животных вырабатываются без особого труда. Чтобы научить пчел различать запахи или цвета, достаточно всего 2–7 предъявлений дифференцировочного раздражителя – и реакция на него угаснет. Крабы способны дифференцировать сплошной свет от мигающего после 4–12 предъявлений неподкрепляемого раздражителя, а речные раки – после 7–12.
В полной мере это относится и к другим видам внутреннего торможения. Более тщательное изучение угасательного торможения у пчел, крабов, раков, рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих не выявило серьезных различий в скорости его возникновения. Да их и не может быть. Условные рефлексы у всех животных должны одинаково быстро и вырабатываться, и угашаться. Иначе одни животные имели бы слишком большие преимущества по сравнению с другими.
Не удалось обнаружить серьезные различия и в отношении выработки условного тормоза. У шимпанзе и золотых карасей для его образования требуется всего 3–6 сочетаний условного тормоза с условным раздражителем, естественно без последующего подкрепления этой комбинации. Однако условия, при которых формируется условный тормоз в процессе филогенеза, становятся все многообразнее. Условный тормоз возникает только в том случае, если будущий тормозный и условный раздражители применяются совместно, т. е. когда они действуют одновременно, или если начало первого несколько предшествует началу второго, в крайнем случае при наличии между ними небольшого интервала. Для собак он не должен превышать 10 с. У рыб, амфибий и рептилий условный тормоз вырабатывается с большим трудом даже при наличии всего 5-секундного интервала. При более длинных промежутках у этих животных вместо условного тормоза образуется условный рефлекс второго порядка.
У собак условный тормоз не становится строго специфичным. Это значит, что, будучи выработан к одному определенному раздражителю, он в той или иной мере тормозит и другие условные рефлексы. В еще большей степени это справедливо для низших животных. У них условный тормоз, выработанный к одному пищевому условному раздражителю, тормозит действие всех пищевых условных раздражителей, а условный тормоз к оборонительному раздражителю – все оборонительные условные раздражители. Условный тормоз может быть образован и у более примитивных существ: у ракообразных, насекомых и высших моллюсков. Однако у планарий, ланцетников и миног выработать его не удалось. Но у этих животных не образуются и условные рефлексы, а мы уже решили относить к внутреннему торможению лишь такие виды негативных реакций, с помощью которых устраняются условные рефлексы.
