Борис Сергеев - Ступени эволюции интеллекта
Учение Павлова о высшей нервной деятельности нередко называют учением об условнорефлекторной деятельности мозга. Действительно, в его лабораториях изучали условные рефлексы как глобальную функцию мозга. Здесь исследовали характер условных рефлексов и условия, при которых они вырабатываются, особенности их сохранения и угашения, участие в их образовании различных областей больших полушарий, использование условных рефлексов в формировании общего поведения и ряд других вопросов. При доброй помощи собак удалось многое узнать о главных функциях мозга. Однако неизвестным осталось самое главное: что происходит в мозгу при осуществлении его важнейших функций – при формировании условного рефлекса.
Мозг собаки и тем более человека устроен чрезвычайно сложно. Пока нет возможности выяснить, как там ведут себя нейронные ансамбли, обеспечивающие замыкание временных связей. Для подобных исследований нужна нервная система попроще. Вот почему выбор пал на аплизию. А первой психической реакцией, чей нейронный механизм удалось расшифровать, стало привыкание – самая простая в ряду индивидуально вырабатываемых реакций организма.
Головной мозг человека содержит около 10¹¹ нервных клеток, имеющих в среднем по 3500 синапсов – соединений с другими клетками. Анализ таких сложных нервных цепей пока недоступен человеческому воображению. В нервной системе аплизии всего 105–106нейронов – тоже достаточно много, чтобы разобраться в их взаимоотношениях. Однако у беспозвоночных животных нейроны рассредоточены по отдельным ганглиям. У морского зайца их девять: четыре пары надглоточных и один подглоточный брюшной, слившийся из двух парных ганглиев, но так полно, что заметить это практически невозможно. В него поступает информация непосредственно с периферии тела и уже в частично обработанном виде от одной из пар головных ганглиев. Брюшной ганглий аплизии, выполняющий важные функции, содержит 2000 нервных клеток, в миллион раз меньше, чем мозг собаки. Это коренным образом меняет дело: здесь уже есть реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношениях между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему-нибудь учим животное.
Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец выяснить, как функционирует мозг. По сравнению с собакой у моллюсков гигантские нейроны. В такую большую клетку удается ввести не один, а 4–5 электродов. У собаки от тела нервной клетки отходит несколько отростков: более крупный аксон и много мелких дендритов. На дендритах, да и на теле нервной клетки масса синапсов, через которые в нейрон поступает информация от соседних нервных клеток, но разобраться в этом хаосе, выяснить, кто из «соседей» и какую передает информацию, совершенно невозможно. У нервной клетки моллюсков всего один отросток – аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такая клетка, гораздо проще.
Сам нервный ганглий тоже устроен очень удобно для исследователей: нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать его нервный ганглий через сильную лупу, то можно увидеть практически все нейроны, из которых он состоит. Нервные ганглии примитивных существ имеют удивительную особенность, которая и является главной причиной повышенного к ним интереса: у них набор нейронов любого ганглия заранее предрешен, а каждая нервная клетка имеет определенную форму и занимает свое, заранее предназначенное для нее место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нейрона. Наблюдая такую упорядоченность строения, нетрудно догадаться, что и функции между нейронами распределены так же строго. Действительно, каждая нервная клетка выполняет вполне определенную работу. Даже по электрическим реакциям видно, что и «электрический почерк» у них индивидуален. Кстати, их электрические реакции вполне могут служить «удостоверением личности», по которому нетрудно опознать нейрон.
У примитивных животных количество нервных клеток закодировано генетически и выдерживается так строго, что его можно рассматривать как видовой признак. 163 нейрона для аскариды – такое же уродство, как шесть пальцев на руке человека. Скрупулезная точность в отношении числа нейронов соблюдается только у червей. У более высокоразвитых беспозвоночных количество нейронов с возрастом постоянно увеличивается, а к старости начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, ничего подобного обычно не происходит. Топография брюшного ганглия аплизии изучена достаточно полно: составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Каждая из них получила свое название, вернее номер, и уже изучены функции многих из них.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Не только каждая нервная клетка уникальна, но неповторимы и ее отростки. Даже в тех случаях, когда контактирующие между собой клетки находятся очень далеко друг от друга, располагаясь в различных ганглиях, каждая из них связана с совершенно конкретным нейроном. Эксперименты по регенерации отростков нервных клеток свидетельствуют о том, что связи нейронов предопределены очень строго. Если клетки разобщить, перерезав нервную комиссуру или нервный стволик, то при регенерации нервных волокон связи восстановятся, нервные клетки безошибочно найдут друг друга.
Лет 15 назад аплизиями еще никто серьезно не интересовался. Сейчас их поведение изучено достаточно полно. Выявлено, что брюшной ганглий «заведует» работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, он «командует» осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания жабры и сифона. Как уже отмечалось, эта реакция при повторных легких раздражениях мантийного выступа легко поддается привыканию, которое сохраняется довольно долго.
Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции мантийной полости. Оказалось, что защитный рефлекс втягивания жабры возникает в результате возбуждения расположенных в мантийном выступе сенсорных нейронов. Их немного: всего 24. Команду о сокращении жабры формируют три крупных и три мелких мотонейрона. С сенсорными нейронами они связаны непосредственно, а также через два промежуточных возбуждающих и один промежуточной тормозный нейрон. Вот и весь механизм, простой и компактный. Невольно появлялась надежда, что на модели так просто организованного рефлекторного акта нетрудно будет выяснить, какие изменения в работе нейронов, ответственных за осуществление рефлекса, произойдут при выработке привыкания, т. е. можно будет расшифровать механизм обучения, образования самого элементарного психического акта.
Несмотря на кажущуюся простоту нейронной организации оборонительного рефлекса, она оставляла большой простор для различных предположений, так как, рассуждая теоретически, привыкание могло локализоваться в любой из девяти ключевых точек этой нейронной цепи: в рецепторных клетках (сенсорных нейронах); в синапсах между сенсорными и моторными нейронами, а также между возбуждающими промежуточными нейронами и мотонейронами; благодаря воздействию тормозного промежуточного нейрона на сенсорные нейроны, на возбуждающие интернейроны или мотонейроны; в моторных нейронах, в синапсах между мотонейронами и мышцей, а также в мышце.
Как уже отмечалось, ни в рецепторе, ни в мышце привыкание не возникает. Последовательное изучение остальных «подозрительных» точек позволило отмести еще шесть. Выяснилось, что привыкание развивается в синапсе между сенсорным и моторным нейронами, точнее – в синаптических окончаниях сенсорного нейрона. Оно возникает потому, что с каждым новым импульсом сенсорного нейрона в синапсе выделяется все меньшее и меньшее число квантов медиатора. В результате мотонейрон снижает число генерируемых им импульсов, и в конце концов наступает момент, когда он уже не способен вызвать сокращение жаберной мышцы.
В среде зоопсихологов раньше считали, что если не у каждого вида, то во всяком случае у каждого отряда или класса животных привыкание имеет свой специфический механизм. Сейчас есть веские доказательства, что эти предположения не соответствуют действительности. Природа не столь щедра на выдумки, чтобы для каждого своего «чада» все-все придумывать заново. Она консервативна и, однажды найдя удачное решение, проносит его через всю эволюцию. Однако нельзя ожидать, что привыкание у всех без исключения организмов – от одноклеточных до млекопитающих – развивается одинаковым образом, хотя бы потому, что у инфузории нет и не может быть сенсорных нейронов. И вполне естественно, что у всех животных, уже успевших обзавестись нервной системой, привыкание развивается сходным образом.
