Евгений Панов - Бегство от одиночества
По мере того как юный кормус увеличивается в размерах, верхний медузоид и нижний гастрозоид с его арканчиком удаляются друг от друга, оставаясь связанными полым внутри столоном-ценосарком. Медузоид постепенно превращается в пузырь-пневматофор, наполненный газом и удерживающий все образование на плаву. Непосредственно под пневматофором от столона отпочковываются новые медузоиды, имеющие вид раскрытых зонтиков. Это плавательные колокола (нектофоры), которые своими сокращениями заставляют передвигаться весь кормус в нужном направлении. А в нижней части столона, над первичным гастрозоидом, отрастают другие зооиды-охотники, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Подле каждого гастрозоида выпочковываются зооиды иного строения, призванные выполнять обязанности фуражиров либо выделительных или половых органов (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Схема строения верхней части кормуса сифонофор. Наверху — плавательный колокол (пневматофор). Ниже — шесть плавательных колоколов. Слева под ними гастрозоид, над которым находится арканчик с избивающимися ловчими нитями. Еще ниже — восемь крупных медузоидов, напоминающих широкие листья. Между ними и гастрозоидом — две грозди гонозоидов, служащих функции размножения.
Каждая такая компактная группа из 5–6 зооидов, оснащенная на все случаи жизни, представляет собой во многом самодостаточный кормидии — своего рода маленький кормус в составе коллективного целого. Среди членов кормидия у некоторых сифонофор присутствуют наравне с более или менее деградировавшими половыми медузоидами-гонофорами также медузоиды иного характера, сохраняющие первоначальные потенции движителя. К ним нам еще предстоит вернуться в дальнейшем.
Вероятно, стоит сказать еще два слова относительно образа жизни сифонофор. По крайней мере у некоторых видов верхний зооид-пневматофор, ответственный за удержание всего кормуса на плаву и обладающий в этом смысле особыми прерогативами «лидера» (в чем отдаленное сходство нашего кормуса с «монархическими» объединениями), сообщается с внешней средой маленьким отверстием, способным открываться либо замыкаться. Если сифонофора намерена погрузиться в толщу воды, эта пора приоткрывается, так что часть газа, содержащегося в плавательном пузыре, выходит наружу. «Ныряющих» сифонофор находили в океане на глубине до 5 км. Если надо всплыть, пора замыкается, а в пузырь накачивается газ, вырабатываемый особой железой. У тех видов сифонофор, у которых нет плавательных колоколов, пневматофор оказывается единственным инструментом передвижения. Такова упомянутая выше физалия. Ее миндалевидный пневматофор ярко-голубого или красноватого цвета всегда туго надут и увенчан в своей верхней части S-образно изогнутым гребнем в виде паруса[4]. В южных морях иногда можно встретить целые армады плывущих по ветру физалий. Их празднично окрашенные длиной до 30 см пневматофоры подчас покрывают сверкающую поверхность океана на сотни квадратных метров. В память о встречах мореплавателей с подобными флотилиями физалию прозвали «португальским морским корабликом». Но есть у нее и другое народное название — «морская крапива». Усеянные стрекательными клетками щупальца-арканчики крупной физалий иногда достигают длины до 30 м. Не позавидуешь пловцу, нырнувшему с борта судна и напоровшемуся под водой на пышную полупрозрачную «шевелюру», тянущуюся за дрейфующим «португальским корабликом». Неосторожному ныряльщику гарантирован постельный режим на несколько дней. Что касается рыбешки, запутавшейся в этих обжигающих зарослях, то ей прямая дорога в чрево кого-либо из многочисленных гастрозоидов.
Освободившийся кормидий отправляется в плавание
Вернемся, однако, к животрепещущему вопросу о «единстве и целостности» кормусов гидроидных полипов. Что могут подсказать нам в этом отношении сифонофоры? И в самом деле, связаны ли в некое неразрывное целое члены этого фантастического многоликого образования, располагающего даже единой командно-диспетчерской системой управления? Увы, ответ опять не может быть однозначным. Единство и целостность сохраняются лишь до того момента, пока в наиболее «взрослом» кормидии не созрели половые продукты. Как только это произошло, кормидии отделяется от общего ствола кормуса и переходит к самостоятельному существованию. Вслед за ним обособляются и другие, достигшие совершеннолетия несколько позже. Перемещениями отделившегося кормидия управляет либо принадлежащий ему медузоид, который сохранил еще непоседливость своих далеких предков медуз, либо — у других видов — миниатюрный плавательный пузырь, созревший к этому времени наравне с другими членами кормуса. Итак, каждый кормидии становится в определенный момент вполне автономным «коллективным индивидом». У некоторых видов способность лидировать, направлять странствия кормидия сохранилась у половых медузоидов. Здесь мы вновь возвращаемся к явлению смены поколений (метагенеза), но уже как бы на новом уровне: половое поколение представлено теперь не одиночной медузой, а целым коллективом — кормидием. Иногда такие кормидии, осуществляющие половой процесс и расселение вида, способны и к вегетативному размножению, чего никогда не бывает у одиночных половых медуз. В подобных случаях оторвавшийся от материнского кормуса кормидии отпочковывает на своем теле новые половые зооиды (гонофоры), приходящие постепенно на смену тем, что уже выметали в воду половые клетки и, таким образом, обречены на отмирание.
Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника
Итак, сифонофоры преподнесли нам весьма поучительный Урок. С точки зрения непосвященного подобное существо скорее всего будет воспринято как сложноустроенный унитарный организм, располагающий множеством органов разнообразного назначения. Но, как выясняется, даже столь высокоинтегрированные создания могут на поверку оказаться временными, по существу, коллективными образованиями. Именно так можно рассматривать тело сифонофоры, со временем отделяющее от себя «коллективы второго порядка» — кормидии. Правда, эти последние не способны у сифонофор распадаться далее, предоставляя самостоятельность слагающим их зооидам.
Это, однако, не значит, что такой ход событий невозможен в принципе. Оказывается, к поэтапной саморазборке до уровня отдельных зооидов способны в некотором смысле уже упоминавшиеся ранее оболочники-бочоночники. Все то, что нам известно сегодня об этих удивительных существах, может показаться плодом необузданного воображения изобретательного писателя-фантаста.
Бочоночник недаром получил свое название: его прозрачное тело действительно напоминает миниатюрный бочонок, открытый с обоих концов. Это сходство усиливается тем, что кольцевые тяжи мускулатуры, которые при сокращении заставляют бочоночника двигаться вперед по реактивному принципу, хорошо видны сквозь прозрачные ткани, и в самом деле напоминая обручи бочки (рис. 5.9). Развившись из плавающей личинки, такой бочонок оказывается первооснователем плавающего кормуса — главным зооидом-«монархом», которому в дальнейшем предстоит породить десятки тысяч дочерних зооидов. Первое время питающийся бочонок-основатель, поглощая планктонные организмы из проходящей через его тело воды, будет снабжать пропитанием и эти дочерние зооиды, почему основателя кормуса обычно называют кормилкой.
Рис. 5.9. Бочоночник и некоторые стадии его жизненного цикла. А — кормилка с почками, перекочевавшими с брюшного столона (показан стрелкой) на спинной столон. Стандартный путь клеток-форозоидов, несущих почки, показан белыми квадратиками. Б — стебелек форозоида с гроздью половых предпочек (гонозоидов). В — оторвавшийся форозоид с двумя гонозоидами на стебельках.
Подобно многим другим морским созданиям, уже прошедшим перед нашими глазами, кормилка отпочковывает новых членов кормуса от столона, который в данном случае представляет собой короткий вырост на ее брюшной поверхности. Замечательно здесь то, что отшнуровываюшиеся от этого «брюшного столона» зачаточные зооиды, называемые предпочками, не остаются в местах своего рождения, а перемещаются по телу материнского индивида на довольно значительные расстояния, учитывая весьма малые размеры самих предпочек. В конце концов они оказываются на длинном «хвосте» кормилки, который к этому времени отрастает в задней части ее спинной поверхности. Это так называемый спинной столон. Вдоль него предпочки рассаживаются правильными продольными рядами.
Но каким образом, спросите вы, эти неразвитые во всех отношениях предпочки-эмбрионы способны совершить подобное путешествие, а затем еще и укрепиться на спинном столоне в строго предписанной, вполне определенной точке, дабы не повредить своим собственным будущим интересам и не стать помехой для роста своих собратьев-соседей? Ответ прозвучит прямо-таки неправдоподобно. Действительно, предпочки не в состоянии осуществить это путешествие собственными силами. А потому их ведут (а точнее сказать, несут) специально предназначенные для этой цели поводыри. И поводыри эти, прекрасно «знающие», куда следует поместить очередную нарождающуюся предпочку на спинном столоне матери, оказываются на поверку не чем иным, как подвижными амебоидными клетками! Эти носильщики, передвигающиеся по поверхности тела кормилки с помощью ложноножек-псевдоподий, наподобие амеб, словно в очереди теснятся на конце брюшного столона. Как только здесь отделяется вновь народившаяся предпочка, две-три такие клетки подхватывают ее и увлекают в нужном направлении (рис. 5.10).
