Евгений Панов - Бегство от одиночества
Медузы превращаются в порабощенных медузоидов
Интересно, что далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, но остаются прикрепленными до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно правдоподобно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза (чередования половых и бесполых поколений) к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, практикующих метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У тех гидроидных полипов, у которых в половой процесс вовлечены сами полиморфные кормусы, прикрепленные зооиды-медузы становятся на путь постепенной деградации и в ходе эволюционных преобразований постепенно превращаются в «половые органы» кормуса.
У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и органы равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает и необходимость медузоидов в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и у других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.
Заканчивается ли все на этом? Оказывается, нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других, также неспособных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок. Такого рода группы резко видоизмененных зооидов могут быть окружены другими, столь же непохожими на активных зооидов-охотников. В задачу этих дополнительных членов кормуса, напоминающих собой тонкие пальцы, шипы либо утолщенные ветвящиеся щупальца, входит охрана спокойствия зооидов — продолжателей рода. Разнообразие подобных многоликих кормусов настолько велико, что всех возможных вариантов и не перечесть. Ясно лишь одно: разделение обязанностей зашло здесь очень далеко. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.
Зооид-охотник становится полновластным монархом
Другая линия развития приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам гидроидных полипов (рис. 5.7). К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м — и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. В действительности достаточно многочисленная свита этого монарха впала в такое ничтожество, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец — коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры — все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. И если в кормусе мшанки лихенопоры многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного поработившего их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов. Итак, перед нами результаты двух принципиально разных способов становления полиморфных колоний. В одном случае происходит распределение ответственности за жизнь кормуса между многими «кастами» зооидов, каждая из которых достаточно хорошо приспособлена к выполнению поставленных перед ней задач. От этого типа кормусов резко отличается другой: один-единственный зооид-монарх берет на себя все, кроме функции полового размножения, которая передана лишенным какого-либо суверенитета, а потому резко деградировавшим медузоидам, превратившимся в полые мешочки-гонофоры. Как я уже упоминал, существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ.
Рис. 5.7. Кормус «монархического» типа у гидроидного полипа кориморфа, между двумя венчиками щупалец «главного» полипа сидят так называемые бластозоиды, от которых периодически отпочковываются половые медузки.
Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»
Нам предстоит познакомиться со странствующими гидроидными полипами, известными под именем сифонофор. Сюда относятся не менее 170 видов в высшей степени своеобразных существ самого фантастического облика, из которых около 50 видов населяют морские и океанические воды, омывающие территорию нашей страны[3]. Наиболее знаменита среди сифонофор так называемая физалия, о которой не смог умолчать ни один из путешественников, которым посчастливилось участвовать в дальних странствиях по океану.
Замечательная особенность кормуса сифонофоры состоит в том, что здесь бывшие медузы в гораздо меньшей степени ущемлены в своих правах, нежели в уже известных нам кормусах прикрепленных гидроидных полипов, будь то объединения «демократического» или «монархического» типа Роль зооидов-медузоидов не сводится у сифонофор к выполнению лишь одной функции производства половых клеток. Этим зооидам принадлежит также решающее слово в организации столь ответственного дела, как перемещение кормуса в просторах океана. Иными словами, некоторые классы медузоидов как бы сохраняют за собой исконные качества своих далеких самостоятельных предков-медуз, именно способность и возможность управлять собственным движением. Только ответственность зооидов-странников теперь еще более высока — они не только движутся сами, но и влекут за собой целый сонм других членов кормуса, в том числе и тех, которые обеспечивают пищей капитана и лоцмана.
Нетрудно видеть, что подвижный образ жизни сифонофор породил новые потребности и новые функции, что, в свою очередь, сделало более богатыми и многоплановыми связи между слагающими кормус зооидами. Неудивительно поэтому, что сифонофоры — это единственная группа гидроидных полипов, оснащенная общей для всего кормуса нервной системой. Итак, кажется, сомнений нет — вот она, та конечная, в каком-то смысле тупиковая стадия эволюции коллективизма, когда перед нами если не полноценный уже унитарный организм, то, по крайней мере, типичный кормус-сверхорганизм. Впрочем, не будем торопиться с этим заключением — и здесь нас еще подстерегают многие неожиданности.
Чтобы читателю стало понятнее, о чем идет речь, удобно начать с раннего детства кормуса сифонофоры, когда он только начинает формироваться из плавающей личинки, формой своего тела отдаленно напоминающей инфузорию-туфельку. Она слегка удлиняется и постепенно превращается в нечто вроде двух маленьких зооидов, обращенных друг к другу своими задними полюсами. Один из этих зооидов, устремленный к небу, в это время в чем-то сходен с не созревшей еще и не раскрывшей своего зонтика, «опрокинутой вверх ногами» медузкой; во втором из двух членов тандема уже сейчас нетрудно узнать повернутого ртом книзу охотника-гастрозоида. От его заднего полюса отходит быстро растущее, снабженное мириадами стрекательных клеток щупальце-арканчик.
