Ричард Докинз - Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции
Вы можете видеть, что наибольшее увеличение размера тела произошло за первые примерно 2 000 поколений. Следующий интересный вопрос такой. При том, что у всех двенадцати колен размер тела увеличивался в течение эволюционного времени, все ли они увеличивались одинаковым образом, одним и тем же генетическим путем? Нет, не все, и это - второй интересный результат. График наверху страницы 123 - для одного из этих двенадцати колен. Теперь посмотрите на аналогичные гиперболические аппроксимации для всех двенадцати (график внизу страницы 123). Посмотрите, насколько они расходятся. Они все, похоже, приближаются к плато, но самое высокое из этих двенадцати плато почти в два раза выше самого низкого. И кривые имеют различные формы: кривая, которая достигает самого высокого значения в 10 000 поколении, начинает расти медленнее, чем некоторые другие, а затем обгоняет их перед поколением 7 000. Не путайте эти плато, между прочим, с ежедневными плато размера популяций в каждой колбе. Сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном времени, измеряемом в поколениях колб, а не во времени отдельных бактерий, измеренном в часах в пределах одной колбы.
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в двенадцатиплеменах
Что эти эволюционные изменения предполагают - это то, что становиться крупнее, по некоторым причинам, является хорошей идеей, когда Вы изо всех сил пытаетесь выжить в этом чередовании богатых и бедных глюкозой сред. Я не буду рассуждать о том, почему увеличение размера тела могло бы давать преимущество -есть много вероятных сценариев - но похоже, что это, должно быть так, потому что все двенадцать колен сделали это. Но есть много различных способов стать большим - различных наборов мутаций -и похоже, в этом эксперименте различные способы были открыты различными эволюционными линиями. Это довольно интересно. Но, возможно, еще более интересно то, что иногда пара колен, кажется, независимо обнаруживала один и тот же способ стать больше. Ленски с другой компанией коллег исследовали это явление, взяв два колена, названных Ara+1 и Ara-1, которые, похоже, в течение более чем 20 000 поколений следовали одной и той же эволюционной траекторией, и изучив их ДНК. Удивительный результат, который они получили, состоял в том, что 59 генов изменили свои уровни экспрессии в обоих коленах, и все 59 изменились в одном и том же направлении. Не будь это из-за естественного отбора, такой независимый параллелизм независимо в 59 генах вполне мог бы вызвать недоверие. Шансы против того, что это произошло случайно, ошеломляюще велики. Это явление именно такого рода, которое, как говорят креационисты, не может произойти, потому что, как они считают, оно слишком невероятно, чтобы произойти случайно. И все же это действительно случилось. И объяснение, конечно, состоит в том, что это произошло не случайно, а потому что постепенный, пошаговый кумулятивный естественный отбор благоприятствовал одним и тем же - буквально одним и тем же - благоприятным изменениям независимо в обеих линиях.
Эксперимент Ленски: увеличение пригодностиПлавная кривая на графике увеличивающегося размера клетки в течение поколений подтверждает идею, что усовершенствование является постепенным. Но, возможно, оно слишком постепенно? Разве Вы не ожидали бы увидеть реальные ступеньки, в тот момент, пока популяция "ожидает" следующей подвернувшейся улучшающей мутации? Не обязательно. Это зависит от факторов, таких как число вовлеченных мутаций, величина воздействия каждой мутации, вариаций размеров клеток, вызванных другими факторами, помимо генов, и от того, как часто брались образцы бактерий. И интересно, что если мы посмотрим на график увеличения приспособленности, в отличие от графика размеров клеток, мы действительно увидим то, что, по крайней мере, может быть интерпретировано как явно более ступенчатая картина (сверху). Вы помните, когда я представлял гиперболу, я сказал, что можно было бы найти более сложную математическую функцию, которая бы лучше соответствовала данным. Математики называют это "моделью". Вы могли аппроксимировать эти точки гиперболической моделью, как на предыдущем графике, но Вы получите еще лучшее соответствие при "ступенчатой модели", как та, что использована на этом рисунке. Ее соответствие не столь точно, как соответствие графика размера клеток гиперболе. Ни в том, ни в другом случае нельзя доказать, что данные абсолютно соответствуют модели, этого никогда нельзя сделать. Но данные, по крайней мере, совместимы с идеей, что эволюционное изменение, которое мы наблюдаем, представляет собой пошаговое накопление мутаций.
До сих пор мы видели красивую демонстрацию эволюции в действии: эволюцию прямо у нас на глазах, документально подтвержденную сравнением двенадцати независимых линий, а также сравнением каждой линии с "живыми ископаемыми", которые буквально, а не только метафорически, родом из прошлого.
Теперь мы готовы двигаться дальше к еще более интересному результату. До сих пор я подразумевал, что у всех двенадцати колен эволюционировала их улучшенная приспособленность одним и тем же родом способов, отличающхся только в деталях - некоторые немного более быстрые, некоторые немного более медленные, чем другие. Однако долгосрочный эксперимент подбросил одно яркое исключение. Вскоре после 33 000 поколения случилось кое-что совершенно замечательное. Одна из этих двенадцати линий, названная Ara-3, внезапно взбесилась. Посмотрите на график напротив. Вертикальная ось, обозначенная OD, что обозначает оптическую плотность или "непрозрачность", является показателем размера популяции в колбе. Жидкость становится мутной просто из-за большого количества бактерий; плотность этого помутнения может быть измерена числом, и это число - наш показатель плотности популяции. Вы можете видеть, что приблизительно до 33 000 поколения средняя плотность популяции Колена Ara-3 не спеша продвигалась по оси OD приблизительно до 0.04, что не очень отличается от всех других колен. Затем, сразу после 33 100 поколения, показатель OD Колена Ara-3 (одного только этого колена среди двенадцати) взмыл вертикально вверх. Он подскочил в шесть раз, до значения OD приблизительно 0.25. Популяции последующих колб этого колена резко выросли. Только после нескольких дней значение OD достигло типичного плато, на котором стабилизировались колбы этого колена, приблизительно в шесть раз выше, чем раньше, и чем показатели других колен. Это более высокое плато затем достигалось во всех последующих поколениях этого колена, но ни в одной другой. Как будто бы большую дозу глюкозы дополнительно вводили в каждую колбу Колена Ara-3, и ни какому другому колену. Но этого не делали. Все колбы скрупулезно снабжались одинаковой порцией глюкозы.
Эксперимент Ленски: плотность популяции
Что произошло? Что внезапно случилось с Коленом Ara-3? Ленски с двумя коллегами занялись дальнейшими исследованиями и определили это. Это - очаровательная история Вы помните, я сказал, что глюкоза была ограничивающим ресурсом, и любой мутант, "обнаруживший", как обращаться с глюкозой более эффективно, имел бы преимущество. Это действительно случилось в эволюции всех двенадцати колен. Но я также сказал Вам, что глюкоза не была единственным питательным веществом в бульоне. Другим был цитрат [соль лимонной кислоты] (близкий веществу, которое делает лимоны кислыми). Бульон содержал много цитрата, но E. coli обычно не может его использовать, по крайней мере, не там, где в воде есть кислород, как было в колбах Ленски. Но если бы только мутант мог "открыть" как обращаться с цитратом, для него открылось бы "золотое дно". Это именно то, что произошло с Ara-3. Это колено, и только оно одно, внезапно приобрело способность поедать не только глюкозу, но и цитрат. Количество доступной пищи в каждой последующей колбе линии поэтому подскочило. И также подскочило плато, на котором ежедневно стабилизировалась популяция в каждой последующей колбе.
Обнаружив, что было особенного в колене Ara-3, Ленски и его коллеги пошли дальше и задали еще более интересный вопрос. Было ли это внезапное усовершенствование способности извлекать питание обязано одной единственной значительной мутации, мутации настолько редкой, что только одной из этих двенадцати линий достаточно повезло ей подвергнуться? Был ли, другими словами, это лишь еще один мутационный шаг, такой как те, которые, похоже, были продемонстрированы в виде маленьких ступеней графика приспособленности на странице 125? Это показалось Ленски маловероятным, по интересной причине. Зная среднюю скорость мутации каждого гена в геноме этих бактерий, он вычислил, что 30 000 поколений было достаточно долгим сроком для каждого гена, чтобы мутировать по крайней мере однажды в каждой из этих двенадцати линий. Таким образом, казалось маловероятным, что только редкость мутации выделила Ara-3. Она должна была быть "обнаружена" несколькими другими коленами.
