Ричард Докинз - Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции
В дополнение к главному эволюционному эксперименту группа Ленски использовала этих бактерий для различных сопутствующих экспериментов, проливающих свет на детали, например, заменяя глюкозу другим сахаром, мальтозой, после 2 000 поколений, но я сконцентрируюсь на центральном эксперименте, в котором все время использовалась глюкоза. В течение этих двадцати лет они брали пробы этих двенадцати колен с интервалами, наблюдая, как прогрессировала эволюция. Они также замораживали образцы каждого из колен в качестве источника пригодных для оживления "ископаемых", представляющих стратегические точки вдоль эволюционного пути. Трудно переоценить, насколько блестяще задумана эта серия экспериментов.
Вот небольшой пример превосходного опережающего планирования. Вы помните, я сказал, что все двенадцать колб-основателей были засеяны от одного и того же клона и поэтому начинались как генетически идентичные. Но это было не совсем так, по интересной и хитрой причине. Лаборатория Ленски ранее использовала ген, называемый ara, который существует в двух формах, Ara+ и Ara-. Вы не сможете их различить, пока не возьмете образец бактерий и не "высеете" его в чашке агара, содержащей питательный бульон плюс сахар арабинозу и химическую краску, называемую тетразолом. "Посев" является одной из тех вещей, которыми занимаются бактериологи. Это значит поместить каплю жидкости, содержащую бактерии, в чашку, покрытую тонким слоем агарового геля, а затем инкубировать эту чашку. Колонии бактерий вырастают в виде расширяющихся кругов - миниатюрных "ведьминых колец" - из капель, потребляя питательные вещества, смешанные в с агаром. Если смесь содержит арабинозу и индикаторную краску, обнаруживается различие между Ara + и Ara-, как при нагревании невидимых чернил: они выявляются как белые и красные колонии соответственно. Команда Ленски нашла это цветовое различие полезным для целей маркирования, как мы увидим, и они предвосхитили эту полезность, сделав шесть из своих двенадцати колен Ara+, а другие шесть Ara-. Просто чтобы привести один пример того, как они использовали цветовое кодирование бактерий: они применяли его для контроля своих собственных лабораторных процедур. Совершая свой ежедневный ритуал инфицирования новых колб, они заботились о том, чтобы работать колбами Ara+ и Ara-попеременно. Таким образом, если они делали ошибку - расплескали переносящую пипетку с жидкостью или что-то в этом роде - она выявлялась при последующей проверке образцов красно-белым тестом. Гениально? Да. И скрупулезно. Действительно хорошие ученые должны быть и гениальными, и скрупулезными.
Но забудьте пока об Ara+ и Ara-. Во всех остальных отношениях популяции-основатели этих двенадцати колен начали как идентичные. Никакие другие различия между Ara- и Ara+ не обнаружены, и их на самом деле можно рассматривать в качестве удобных цветовых меток, какие орнитологи одевают цветные кольца на ноги птиц.
Что ж. У нас есть наши двенадцать колен, марширующих через свои высокоскоростные эквиваленты геологического времени, параллельно, в одних и тех же условиях повторяющихся бумов и депрессий. Интересным вопросом было, оставались ли они такими же как их предки? Или они эволюционировали? И если так, эволюционировали ли все двенадцать колен одинаковым образом, или расходились друг с другом?
Бульон, как я сказал, содержал глюкозу. Она была в нем не единственной пищей, но была ограничивающим ресурсом. Это означает, что исчерпание глюкозы было ключевым фактором, который заставлял размер популяции, ежедневно в каждой колбе, прекращать рост и выходить на плато. Иными словами, если бы экспериментаторы поместили больше глюкозы в ежедневные колбы, популяционное плато в конце дня было бы выше. Или если бы они добавили вторую ложку глюкозы после того, как плато было достигнуто, то они стали бы свидетелями второго всплеска роста численности популяции, до нового плато.
В этих условиях дарвинистское ожидание состояло в том, что, если возникла бы какая-нибудь мутация, которая помогала бы отдельной бактерии использовать глюкозу более эффективно, естественный отбор благоприятствовал бы ей, и она распространилась бы по колбе, так как мутантные особи опережали бы в размножении немутантных особей. Этот тип, в таком случае, непропорционально инфицировал бы следующую колбу в ряду поколений и, от колбы к колбе, довольно скоро у мутанта была бы монополия в его колене. Что ж, именно эти и произошло во всех двенадцати коленах. С течением "поколений колб", все двенадцать линий усовершенствовались по сравнению с их предком: стали лучше использовать глюкозу в качестве источника пищи. Но, что восхитительно, они становились лучше по-разному - то есть различные колена развили различные наборы мутаций.
Как ученые это узнали? Они могли определить это, беря образцы потомственных линий по мере их эволюции и сравнивая "приспособленность" каждого образца по отношению к "ископаемому" образцу из первоначальной популяции-основателя. Помните, что "ископаемые" - это замороженные образцы бактерий, которые, будучи размороженными, продолжают жить и нормально размножаться. И как Ленски и его коллеги делали это сравнение "приспособленности"? Как они сравнивали "современные" бактерии с их "ископаемыми" предками? С большой изобретательностью. Они брали образец предположительно эволюционировавшей популяции и помещали его в девственную колбу. И помещали такого же размера образец размороженной предковой популяции в ту же самую колбу. Само собой разумеется, эти экспериментально смешанные колбы после этого полностью изолировались от контакта с продолжающимися экспериментальными линиями тех двенадцати колен в долгосрочном эволюционном эксперименте. Этот побочный эксперимент был выполнен с образцами, которые не играли дальнейшей роли в главном эксперименте.
Итак, у нас есть новая экспериментальная колба, содержащая два конкурирующих штамма, "современный" и "живое ископаемое", и мы хотим знать, какой из двух штаммов обойдет другого в размножении. Но Вы скажете, что они все перемешаны? Как Вы отличите два штамма, когда они смешаны вместе в "колбе конкуренции"? Я сказал Вам, что это было изобретательно. Вы помните цветовое кодирование, с "красным" (Ara-) и "белым"(Ara +)? Теперь, если бы Вы хотели сравнить приспособленность, скажем, Колена 5 с ископаемой предковой популяцией, что бы Вы сделали? Давайте предположим, что Колено 5 было Ara+. Что ж, тогда Вы удостоверились бы, что "предковые ископаемые", с которыми Вы сравниваете Колено 5, были Ara-. И если Колено 6 окажется Ara-, то "ископаемые", которые Вы бы выбрали разморозить и смешать с ним, должны были быть Ara+. Сами гены Ara+ и Ara-, как команда Ленски уже знала из предыдущей работы, не оказывают никакого влияния на приспособленность. Таким образом, они могли использовать цветовые маркеры, чтобы оценить конкурентные способности каждого из эволюционирующих колен, используя, в каждом случае, ископаемых "предков" как стандарт конкурентоспособности. Все, что они должны были делать, это просто высевать образцы из смешанных колб и смотреть, сколько бактерий, растущих на агаре, было белыми, а сколько красными.
Как я сказал, с течением тысяч поколений во всех двенадцати коленах средняя приспособленность увеличилась. Все двенадцать линий стали лучше в выживании в этих условиях ограничения глюкозой. Увеличение приспособленности может объясняться несколькими изменениям. Популяции росли быстрее в последовательных колбах, и средний размер тела бактерий рос во всех двенадцати линиях. Верхний график напротив представляет средний размер тела бактерий для одного из типичных колен. Кружками представлены реальные опорные точки. Проведенная кривая является математической аппроксимацией. Она дает наилучшее соответствие наблюдаемым данным для данного типа кривой, которую называют гиперболой. Всегда есть вероятность, что более сложная математическая функция, чем гипербола, даст еще более точное соответствие данным, но эта гипербола довольно неплоха, таким образом, едва ли стоит утруждаться проверять. Биологи часто вписывают математические кривые в наблюдаемые данные, но, в отличие от физиков, биологи не привыкли видеть такое точное соответствие. Обычно наши данные слишком зашумлены. В биологии, в отличие от физики, мы ожидаем получить плавные кривые, только когда у нас есть очень большое количество данных, собранных в тщательно контролируемых условиях. Исследование Ленски - отличная работа.
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в одномплемени
Вы можете видеть, что наибольшее увеличение размера тела произошло за первые примерно 2 000 поколений. Следующий интересный вопрос такой. При том, что у всех двенадцати колен размер тела увеличивался в течение эволюционного времени, все ли они увеличивались одинаковым образом, одним и тем же генетическим путем? Нет, не все, и это - второй интересный результат. График наверху страницы 123 - для одного из этих двенадцати колен. Теперь посмотрите на аналогичные гиперболические аппроксимации для всех двенадцати (график внизу страницы 123). Посмотрите, насколько они расходятся. Они все, похоже, приближаются к плато, но самое высокое из этих двенадцати плато почти в два раза выше самого низкого. И кривые имеют различные формы: кривая, которая достигает самого высокого значения в 10 000 поколении, начинает расти медленнее, чем некоторые другие, а затем обгоняет их перед поколением 7 000. Не путайте эти плато, между прочим, с ежедневными плато размера популяций в каждой колбе. Сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном времени, измеряемом в поколениях колб, а не во времени отдельных бактерий, измеренном в часах в пределах одной колбы.
