Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Рассмотрение процессов питания с координированной системой свойств пищевых продуктов и с механизмами ассимиляции пищи на разных этапах эволюции следует проводить в рамках трофологии. Такое объединение необходимо биологу для понимания фундаментального единства природы и процессов взаимодействий в биосфере на основе трофических связей, т.е. для характеристики биосферы как трофосферы. Рассмотрение в пределах одной науки микроскопических и планетарных явлений — это не попытка механически объединить разнородные феномены, а результат наблюдений, свидетельствующих о единой, хотя и многоуровневой системе трофических связей. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом — превращение и перемещение огромных масс веществ и энергии в биосфере в результат© трофической иерархии и взаимосвязанности организмов в масштабах планеты. Это позволяет воспринимать биосферу в определенном смысле как трофосферу, где пищевые связи образуют замкнутый контур. Грандиозность и различия масштабов, которыми оперирует трофология, не должны удивлять. Хотя носителями жизни служат отдельные организмы, в ее основе лежат элементарные процессы на молекулярном и клеточном уровнях, а в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизненного цикла — ассимиляция, являющаяся предметом трофологии.
Но не в меньшей мере формирование трофологии необходимо для различных медицинских наук, так как трофика тканей и ее нарушения, различные проблемы гастроэнтерологии, теоретические и прикладные аспекты науки о питании — это в действительности нерационально разделенные части одной общей проблемы — проблемы ассимиляции пищевых веществ организмами, стоящими на разных уровнях эволюционной лестницы. Эту проблему следует рассматривать с некоторых унитарных позиций на основе более обширных и глубоких, чем ранее, взглядов. Эти взгляды должны опираться на общебиологические и эволюционные закономерности, на огромный клинический опыт, а также на достижения ряда наук, особенно химии и физики.
Глава 4.
ЭВОЛЮЦИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ НА ПРИМЕРЕ ЭКЗОТРОФИИ
Экзотрофия, и в том числе пищеварение, была охарактеризована как некоторая естественная технология. В этой главе такая технология будет рассмотрена в эволюционном аспекте.
Было бы привлекательно думать, что хотя сущность пищеварения остается одинаковой на всех уровнях эволюционной лестницы, оно осуществляется механизмами различной степени сложности и совершенства. Так, можно допустить, что у примитивных организмов пища расщепляется с помощью более простых механизмов, чем у высокоорганизованных. Именно такая схема эволюции ассимиляторных механизмов и была предложена первоначально. Суть ее заключалась в том, что эволюция шла от вариантов примитивного внутриклеточного пищеварения к вариантам более совершенного внеклеточного. Иными словами, предполагалось, что в ходе эволюции естественные технологии совершенствовались.
Однако на основании исследований эволюции пищеварительных ферментов, начатых мною в 50-е гг., а также благодаря анализу собственных и других фактов я пришел к одному из самых трудных заключений, которые должен был сделать. Это заключение состояло в том, что наиболее фундаментальные характеристики пищеварительных процессов в ходе эволюции не менялись. Таким образом, основа современных естественных технологий пищеварения сформировалась чрезвычайно давно.
Обратимся к фактам, которые привели к столь ответственному заключению сначала в отношении пищеварения, а затем в отношении организации и эволюции сложных физиологических функций вообще.
4.1. Классические теории эволюций пищеварения
С конца XIX в. ж до последнего времени была принята концепция происхождения и эволюции пищеварения, созданная И. И. Мечниковым в 1880 г., а затем развитая X. Иорданом ж другими исследователями. Согласно этой концепции, пищеварение эволюирует от внутриклеточного, наблюдаемого у простейших и самых примитивных многоклеточных, ко все более сложным формам внеклеточного (полостного) пищеварения высших организмов. Замена одного типа пищеварения другим происходит на этапе, филогенетически более высоком, чем губки.
Внутриклеточное пищеварение везикулярного типа было открыто И. И. Мечниковым при исследовании пищеварительных процессов в сравнительно-физиологическом плане и обозначено термином «фагоцитоз» (или клеточная еда). При световой микроскопии фагоцитоз у клеток и организмов с амебоидной активностью представляется простым процессом. Действительно, движение амебы связано с изменением формы ее тела, образованием на нем впячиваний и выпуклостей. И. И. Мечников на светооптическом уровне продемонстрировал, что при этом у амебы может происходить поглощение и переваривание пищи. Жертва может обволакиваться амебой так, что через короткое время она оказывается погруженной внутрь ее тела, после чего впячивание отшнуровывается от остальной поверхности тела и в виде везикулы погружается в цитоплазму. Затем содержимое везикулы постепенно растворяется. Такой процесс захвата и переваривания пищевых частиц наиболее четко выражен у простейших и самых примитивных форм многоклеточных организмов. По этому поводу И. И. Мечников в 1880 г. писал: «Так как захват пищи энтодермальными клетками констатирован у представителей всех главных групп кишечнополостных, можно свободно сделать следующее заключение. Если принять во внимание, что у низших червей, турбеллярий и др. наблюдается такая же закономерность, то, пожалуй, будет оправдано заключение, что внутриклеточное пищеварение составляет первобытное явление у многоклеточных и было правилом также у предков последних. Для такого способа пищеварения вовсе нет надобности в особой пищеварительной полости, которая на основании этого должна рассматриваться как вторично приобретенное образование» (с. 10).
Таким образом, И. И. Мечников рассматривал внутриклеточное пищеварение как наиболее простой тип, на основе которого возник более совершенный — внеклеточное полостное пищеварение.
Важно сразу же подчеркнуть, что у высших организмов пищеварение фагоцитозного типа сохраняется почти в неизмененном виде как одна из реакций клеточного иммунитета.
4.2. Распространение основных типов пищеварения
Прежде всего рассмотрим критерии, на основании которых можно говорить о наличии или отсутствии у животных различных систематических групп внеклеточного, внутриклеточного и мембранного пищеварения. Современные критерии позволяют установить формы внутриклеточного пищеварения, связанные не только с фагоцитозом, но и с пиноцитозом (в том числе с микропиноцитозом), т.е. с такими формами эндоцитоза, которые могут быть идентифицированы только с помощью электронной микроскопии. Вместе с тем анализ таких данных показал, что внутриклеточные везикулярные структуры, наличие которых до сих пор рассматривается зоологами как надежный критерий внутриклеточного пищеварения, могут участвовать во многих внутриклеточных процессах. К их числу следует отнести опосредованный рецепторами эндоцитоз, репаративный эндоцитоз, связанный с утилизацией поврежденного участка клеточной мембраны, а также компенсаторный эндоцитоз (рециклинг мембран, поддерживающий постоянство площади клетки при интенсивной секреции). Таким образом, эндоцитоз самого различного характера может симулировать картину внутриклеточного пищеварения. То же самое справедливо для экзоцитоза. Наконец, существует цепь событий, которую можно было бы назвать трансцитозом. Речь идет о тех случаях, когда эндоцитоз сопровождается экзоцитозом и связан с транспортировкой вещества от одной поверхности клетки к другой без его гидролиза. Например, долгое время считалось, что новорожденным организмам присуще внутриклеточное пищеварение. Такой вывод был сделан на основании наличия в кишечных клетках пищеварительных везикул. Однако он оказался не вполне корректным, поскольку в этом случае может иметь место транспорт материнских иммуноглобулинов во внутреннюю среду организма новорожденного.
Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения — внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.
Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.
