Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем
Это можно наблюдать в тех случаях, когда в том или ином регионе поголовье хищника уничтожалось или искусственно увеличивалось с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.
Существует еще один механизм регуляции поедаемости, основанный не только на численности взаимодействующих популяций. Так, хищник оберегает вид, которым он питается. Примером этому могут служить морские звезды и офиуры, которые имеют период голодания в один-два месяца, приуроченный ко времени оседания личинок пластиножаберных моллюсков — одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, но за время голодания хищников масса жертвы увеличивается на 2—3 порядка. Таким образом, хищник сохраняет источник своего питания.
Примером взаимных адаптаций служит эволюция взаимоотношений паразит—хозяин, при которой происходит уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.
3.6. Типы питания. Классическая и новая (естественная) классификация трофических механизмов в мире живых существ
Ранее по типу питания все живые организмы подразделялись на две основные группы: 1) аутотрофы (большинство растительных организмов), использующие лишь неорганические вещества; 2) гетеротрофы (животные), потребляющие органические вещества наряду с неорганическими. Однако такая классификация живых существ не представляется вполне удачной. Строго говоря, все организмы нуждаются в экзотрофии и, следовательно, не могут быть аутотрофами в прямом смысле этого термина. При экзотрофии используются органические материалы в одном случае и неорганические — в другом. Таким образом, каждый организм является гетеротрофом и не может быть полным аутотрофом.
Мною была предложена естественная классификация типов питания живых организмов. В соответствии с этой классификацией все организмы были распределены по шкале, на одном полюсе которой находятся полные абиотрофы, а на другом — полные биотрофы. Абиотрофами являются организмы, использующие для питания только неорганические компоненты, в том числе углекислоту, воду, соли и т.д. Биотрофы представляют собой организмы, потребляющие в качестве пищи органические соединения, первично синтезированные абиотрофами. Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. Вся шкала между этими двумя крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. В сущности, абиотрофных организмов, т.е. организмов, синтезирующих все органические компоненты из неорганических, сейчас практически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы — это неполные абиотрофы, так как они не способны, в частности, к фиксации азота и, следовательно, абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. Азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи.
Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное физиологическое значение, но близкие, а иногда идентичные механизмы: 1) питание живыми организмами или их элементами (витальная экзотрофия); 2) питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, частями организмов, например листьями растений или слущенными эпителиальными клетками (поствитальная экзотрофия, или сапрофитизм). К биотрофии относится также эндотрофия, характерная для темнового питания растений, а также наблюдаемая при голодании животных. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов, а также для симбионтов, эмбрионов и некоторых других организмов.
В свете современных данных ясно, что механизмы эндо- и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а зндотрофию в качестве аутотрофии. Делается понятным, в частности, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.
О происхождении и эволюции экзотрофии. Наиболее вероятно, что первичные живые организмы были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза. Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников, т.е. были абиотрофами, питавшимися органическими соединениями. По-видимому, уже тогда, т.е. на очень ранних стадиях эволюции, образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы, вероятно, являлись наиболее древними. Они служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах — экзотрофии. Можно предположить, что эти ферменты, первоначально участвующие в перестройке структур и эндотрофии, могли затем послужить базой для утилизации структур соседних, но отмирающих организмов и структур.
Так, на основе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов: бактерий, грибов, простейших, растений и животных. Эта древность и первичность эндотрофии позволяет понять сходство эндотрофических процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг другу организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все типы пищеварения, сформировавшиеся на общей основе, сходны у всех живых организмов. Действительно, внутриклеточное, мембранное и внеклеточное пищеварение у бактерий, грибов, растений и высших животных обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, — это более позднее и весьма специфическое достижение эволюции.
Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т.е. механизмов пищеварения), характерное для большинства живых организмов, имеет адаптивное значение. Благодаря этому сходству оказывается возможным приспособление организмов к изменению места в трофической цепи (за исключением первого, где происходит синтез органических соединений из неорганических). Другими словами, возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка, в паразитов, переход от хищничества к сапрофитизму и т.д. Этим можно объяснить возникновение таких специализированных процессов, как эмбриональное и молочное питание.
Таким образом, сходство, а иногда идентичность различных типов биотрофии — не случайность, а отражение их эволюционной общности. Эта же общность механизмов ассимиляции позволяет понять причины того, что питание животных ничем существенно не отличается от питания простейших, грибов или даже бактерий. Действительно, все существующие организмы (за исключением некоторых эндопаразитов) в качестве пищевых веществ используют преимущественно определенные макромолекулы или сложные комплексы, состоящие из белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и т.д. Специфические гидролазы, сформированные в ходе эволюции, реализуют деполимеризацию этих веществ преимущественно до мономеров, пригодных к всасыванию и усвоению. При этом естественная технология переработки и усвоения пищи сводится, как неоднократно отмечено, к трем основным типам пищеварения и последующему всасыванию. С другой стороны, понятно, что близкие виды организмов могут приспосабливаться к различным условиям литания, например к растительному, хищничеству, сапрофитизму, так как в основе всех этих способов питания лежат единые по своей сути механизмы. Вместе с тем виды, относящиеся к различным типам и даже царствам, могут занимать аналогичные трофические ниши.
***Открытие общих закономерностей ассимиляции пищевых веществ, одинаково справедливых для наиболее примитивных и для наиболее высокоорганизованных живых систем, способствовало формированию новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у человека и других биотрофных организмов. Многие общие аспекты новой теории питания связаны с экологией, а многие аспекты жизни и эволюции живых организмов становятся понятными на уровне биосферы. Это обстоятельство явилось важной предпосылкой для объединения многих звеньев биологических и медицинских наук, посвященных различным сторонам механизмов ассимиляции пищи в биологических системах различной степени сложности (от клетки и организма до экосистемы и биосферы), в одну комплексную междисциплинарную науку трофологию.
Рассмотрение процессов питания с координированной системой свойств пищевых продуктов и с механизмами ассимиляции пищи на разных этапах эволюции следует проводить в рамках трофологии. Такое объединение необходимо биологу для понимания фундаментального единства природы и процессов взаимодействий в биосфере на основе трофических связей, т.е. для характеристики биосферы как трофосферы. Рассмотрение в пределах одной науки микроскопических и планетарных явлений — это не попытка механически объединить разнородные феномены, а результат наблюдений, свидетельствующих о единой, хотя и многоуровневой системе трофических связей. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом — превращение и перемещение огромных масс веществ и энергии в биосфере в результат© трофической иерархии и взаимосвязанности организмов в масштабах планеты. Это позволяет воспринимать биосферу в определенном смысле как трофосферу, где пищевые связи образуют замкнутый контур. Грандиозность и различия масштабов, которыми оперирует трофология, не должны удивлять. Хотя носителями жизни служат отдельные организмы, в ее основе лежат элементарные процессы на молекулярном и клеточном уровнях, а в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизненного цикла — ассимиляция, являющаяся предметом трофологии.
