Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!
За пределами радуги
Примерно через 12 лет после выхода в свет книги «О происхождении видов» Дарвин опубликовал «Происхождение человека и половой отбор». Это был первый труд Дарвина, посвященный эволюции человека, но, возможно, еще важнее то, что Дарвин впервые обратил внимание на различную роль полов в эволюции признаков; он называл этот процесс «половым отбором». И сам половой отбор, и развитая Дарвином теория полового отбора известны широкой публике гораздо хуже, чем его теория естественного отбора, однако биологи считают половой отбор одним из наиболее важных и интересных механизмов в эволюции животных. Половой отбор — это арена, на которой «наилучшая приспособленность» оказывается напрямую связана с успешностью спаривания.
Дарвин был увлечен разнообразием птичьей окраски — он посвятил много времени изучению этого удивительного явления и оставил многостраничные описания роскошного оперения самых разных видов птиц. Особенно его интересовало, каким образом предпочтения самок могут привести к эволюции причудливого оперения самцов, такого как павлиний хвост. Еще со времен Дарвина птицы остаются излюбленным объектом биологов, изучающих половой отбор. Но до недавних пор подобные исследования имели один и тот же изъян: окраску птиц оценивали люди. Я уже говорил о том, что мы видим мир совсем не таким, каким его видят другие млекопитающие, и не таким, каким его или друг друга видят птицы. Многие птицы способны видеть в ультрафиолетовом свете и различать цвета, не существующие для нас, и эта способность играет важную роль в спаривании, поиске пищи и даже вскармливании птенцов.
У многих птиц опсины настроены на восприятие ультрафиолетового света, и на их оперении есть отметины, отражающие свет в ультрафиолетовой части спектра (рис. D-K).
Длина волны ультрафиолетового света меньше 400 нм, то есть меньше длины волны фиолетового света, и этот свет регистрируется коротковолновым опсином. Человеческий опсин SWS настроен на длину волны 417 нм. У некоторых видов птиц опсины SWS настроены на длину волны около 370 нм, поэтому эти птицы видят в ультрафиолетовом свете. Другие птицы имеют коротковолновые опсины, настроенные на фиолетовую область спектра, с максимумом поглощения около 405 нм, и эти птицы, как и люди, не могут воспринимать ультрафиолетовый свет. Лабораторные исследования помогли установить, какие изменения опсинов SWS отвечают за чувствительность птиц к ультрафиолету.
Одна специфическая позиция, а именно позиция 90 в коротковолновом опсине, напрямую связана со способностью птиц воспринимать фиолетовый или ультрафиолетовый свет. Те птицы, у которых в этом положении находится аминокислота серин, видят в фиолетовой области спектра, а те, у которых в этом месте располагается цистеин, видят в ультрафиолетовом диапазоне (рис. 4.7).
Рис. 4.7. Эволюция способности птиц к восприятию ультрафиолетового света. Восприятие птицами фиолетового или ультрафиолетового света в значительной степени зависит от того, какая аминокислота — серин (S) или цистеин (C) — находится в позиции 90 в молекуле коротковолнового опсина. Замена аминокислоты в этой позиции в разных отрядах птиц происходила не менее четырех раз. Рисунок Джейми Кэрролл.
Седзо Йокояма, один из ведущих специалистов в области цветового зрения, и его коллеги из Университета Эмори (Джорджия) напрямую показали, что замена серина на цистеин делает пигмент, чувствительный к фиолетовому свету, чувствительным к ультрафиолетовому свету, а замена цистеина на серин в пигменте, чувствительном к ультрафиолету, делает его восприимчивым к фиолетовому свету. Разница в одной-единственной аминокислоте обеспечивает сдвиг максимума поглощения на 35–38 нм, что чрезвычайно много. Эти исследования показывают, что одна замена способна изменить функцию опсина, и следовательно, эволюция опсина, чувствительного к фиолетовому или ультрафиолетовому свету, может быть относительно простым, одностадийным процессом.
Птицы, обладающие способностью видеть в ультрафиолетовом свете, относятся к девяти семействам из четырех разных отрядов. На основании их родственных связей можно сделать вывод, что у птиц способность видеть в ультрафиолетовом свете возникала в ходе эволюции независимым образом не менее четырех раз. Во всех отрядах, к которым относятся птицы, способные воспринимать ультрафиолет, есть также птицы с фиолетовым типом SWS-опсина. Это означает, что мутация, заменившая серин на цистеин в молекуле фиолетового пигмента, происходила в ходе эволюции несколько раз.
В ситуации с ультрафиолетовым зрением эволюция вновь повторяет саму себя. Это убедительное доказательство того, что на гены опсина оказал воздействие отбор. Однако в данном случае это мог быть половой отбор, поскольку многочисленные исследования показывают, что на выбор партнера у птиц, способных видеть в ультрафиолетовой области спектра, влияет окраска, различимая только в ультрафиолетовом диапазоне (рисунки D-K цветной вкладки).
Например, самки скворцов выбирают себе партнера по окраске оперения, видимой только в ультрафиолетовом свете, а не в видимой области спектра, которую воспринимает человек. Это открытие было сделано в ходе эксперимента, когда птиц помещали в специальные камеры, позволяющие фильтровать свет с определенной длиной волны. При наличии ультрафиолетового света самки по-другому оценивали самцов, причем явно отдавали предпочтение тем, у которых кончики перьев на груди несут ультрафиолетовые отметины.
Аналогичным образом самцы лазоревки (синей синицы) отличаются от самок тем, что голубая шапочка у них на голове отражает свет в ультрафиолетовом диапазоне (рисунки D-G цветной вкладки). В лабораторных экспериментах самки отдают предпочтение тем самцам, шапочка которых наиболее сильно отражает ультрафиолет. Именно поэтому ученые из Бристольского университета, проводившие это исследование, назвали свою статью «Синие синицы на самом деле ультрафиолетовые».
Способность видеть в ультрафиолетовом свете помогает не только в выборе партнера. Недавно было доказано, что у восьми видов птиц рты птенцов, особенно края клювов, отражают свет в ультрафиолетовом диапазоне. Это означает, что вернувшиеся к гнезду родители даже в темноте могут видеть рты своих детенышей. Кроме того, сильные птенцы, по-видимому, сильнее отражают ультрафиолетовый свет, так что в конкуренции между птенцами наиболее приспособленными оказываются те, чьи клювы заметнее для кормящих родителей.
Есть данные и о том, как способность воспринимать ультрафиолетовый свет используется для охоты. Лазоревки используют свое ультрафиолетовое зрение для поиска гусениц, имеющих маскирующую окраску в видимой области спектра. Хищная птица пустельга охотится на мышей-полевок, отслеживая участки наибольшего скопления мышей по их экскрементам, которые отражают ультрафиолетовые лучи.
Способностью видеть в ультрафиолетовом свете обладают, конечно же, не только птицы. Известны некоторые виды рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих (таких как летучие мыши), которые видят в ультрафиолетовом свете, и у каждого из этих видов животных есть опсин SWS, настроенный на длину волны 360–370 нм. Широкое распространение этой способности говорит о том, что она подходит для самых разных целей. Это один из общих принципов эволюции: одно новшество создает возможности для эволюции дополнительных новшеств. В завершении данной главы я вновь вернусь к обезьянам колобусам и расскажу о том дополнительном наборе новшеств, которые появились у этих животных вдобавок к умению находить самые питательные листья. Это еще один яркий пример развития новых способностей на основе «старых» генов.
Жвачные обезьяны
В отличие от большинства приматов, которые употребляют в пищу в основном фрукты и насекомых, обезьяны колобусы питаются листьями. Переваривать листья колобусу, как и другим жвачным животным, помогают бактерии, населяющие передний отдел кишечника — один из отделов многокамерной пищеварительной системы. Подобно коровам и другим жвачным животным колобус извлекает питательные вещества, расщепляя бактерии с помощью различных ферментов. Один из важных ферментов, рибонуклеаза, образуется в поджелудочной железе и секретируется в тонкую кишку, где расщепляет РНК. Этот фермент помогает высвободить большое количество азота, заключенного в РНК ферментирующих бактерий. В поджелудочной железе колобуса и обычных жвачных животных содержится больше рибонуклеазы, чем у других млекопитающих, поэтому ученые заинтересовались эволюцией этого пищеварительного фермента.
Выяснилось, что большинство млекопитающих, в том числе обезьяны, имеют лишь одну копию гена панкреатической рибонуклеазы, тогда как у колобуса таких генов три. В ходе эволюции этих обезьян ген рибонуклеазы удвоился. Жианши Цанг из Университета Мичигана подробно изучил рибонуклеазы и кодирующие их гены и пришел к выводу, что одна копия гена кодирует фермент, фактически идентичный ферменту других видов обезьян, но две другие, «новые» копии изменились и подстроились под нужды пищеварительной системы колобуса.
