Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!
Мы вкратце ознакомились с сутью процесса построения генеалогического древа, но давайте не будем ставить точку. Мне хочется, чтобы, читая эту книгу, вы в полной мере оценили природу и качество имеющихся доказательств эволюции. Чтобы поверить и понять, нужно увидеть. Поэтому давайте посмотрим, как с помощью повторов SINE было построено такое важное генеалогическое древо, как древо человека и других приматов, а затем при помощи этого древа раскроем тайну происхождения цветового зрения.
Прежде всего при построении древа нужно обнаружить набор повторов SINE. Последовательность генома человека известна, что облегчает задачу: мы можем выбирать из тысяч коротких диспергированных повторов. В соответствующих участках ДНК других приматов ищут те же самые повторы.
Большинство SINE состоят примерно из 300 пар оснований, поэтому, если в ДНК какого-то организма содержится такой же SINE, как в ДНК человека, этот фрагмент ДНК будет на 300 пар оснований длиннее, чем в случае отсутствия SINE. На рис. 4.3 представлены данные, полученные Абдель-Халимом Салемом и его коллегами из университетов Луизианы и Юты.
Рис. 4.3. Типирование ДНК и эволюция гоминидов. Наличие определенных повторов SINE в ДНК разных видов организмов определяют по яркой полосе на соответствующей дорожке в геле. Наличие одинаковых повторов у представителей разных видов указывает на их эволюционное родство. Из статьи Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787. © 2003 by the National Academy of Sciences, USA.
Наличие или отсутствие SINE определяется по положению полос ДНК в геле, используемом для разделения фрагментов ДНК разного размера. Один из повторов, представленных на рисунке, специфичен только для человека, второй является общим для человека, карликовых шимпанзе (бонобо) и шимпанзе, а третий — для человека, бонобо, шимпанзе, горилл, орангутанов и сиамангов (сростнопалых гиббонов). Среди 100 с лишним повторов были выявлены такие, которые являются общими для разных групп приматов, в том числе для всех шести исследованных видов человекообразных обезьян, а также лишь для пяти, четырех и т. д. видов человекообразных. Также были выявлены повторы, которые являются общими лишь для бонобо и шимпанзе, и уникальные для человека, бонобо или шимпанзе. Ни один из исследованных повторов не был обнаружен в геноме ночных (совиных) обезьян. Количество повторов, являющихся общими для разных видов, отражает степень родства этих видов, и может служить для построения генеалогического древа (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Эволюционное древо гоминоидов. Эволюционное родство между гоминидами и обезьянами, установленное на основании анализа ДНК. На основании данных из Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787.
Из этого древа следует, что ближайшими родственниками человека являются шимпанзе, ближайшими родственниками шимпанзе — бонобо, а ветви горилл и орангутанов отделились от древа до появления последнего общего предка человека и шимпанзе. Достоверность этой информации не подлежит сомнению.
Теперь давайте с помощью этого древа займемся изучением происхождения цветового зрения и опсинов.
Запутанная история возникновения цветового зрения
Все человекообразные и другие обезьяны Старого Света (африканские и азиатские) обладают трихроматическим цветовым зрением и имеют три гена опсинов, тогда как американские обезьяны, а также грызуны и другие млекопитающие обычно обладают дихроматическим зрением и имеют два гена опсинов. Глядя на рис. 4.4, можно сделать вывод, что полноценное цветовое зрение возникло у предка приматов Старого Света после разделения линий, обитающих в Старом и Новом Свете. Кроме того, поскольку приматы Старого Света имеют третий зрительный пигмент колбочек, соответствующий ген опсина также должен был появиться после этого разделения. Это говорит о том, что наша с вами способность воспринимать цвета появилась у нашего древнего предка в Старом Свете, а не возникла независимо в ходе более поздней эволюции гоминидов.
Наличие у других млекопитающих (белок, кошек, собак и др.) лишь двух опсинов и дихроматического зрения означает, что общий предшественник всех млекопитающих обладал дихроматическим зрением. Но, прежде чем мы сделаем вывод о том, что полноценное цветовое зрение приматов является их «уникальным усовершенствованием», нужно исследовать зрение других позвоночных. Тут-то и возникает загвоздка. Прекрасным цветовым зрением обладают птицы, а также рептилии и многие рыбы, в частности золотые рыбки. У этих животных обнаружено не менее четырех генов опсинов. А у некоторых более примитивных позвоночных, таких как миноги, найдено пять генов опсинов. Это означает, что цветовое зрение возникло на очень ранних этапах эволюции позвоночных животных — до их разделения на челюстных и бесчелюстных. Поэтому, если рассматривать эволюционное древо позвоночных животных в целом, выясняется, что не относящиеся к приматам млекопитающие в какой-то момент потеряли гены опсинов и свою способность цветового зрения. Из картины распределения этих признаков у позвоночных можно сделать вывод, что в ходе эволюции способность к цветовому зрению сначала была широко распространена, но потом у предков млекопитающих она исчезла и возродилась вновь у предков приматов Старого Света.
Возможно, вы удивитесь: если цветовое зрение играет такую важную роль, как же оно могло исчезнуть? Наиболее правдоподобное объяснение связано с ночным образом жизни млекопитающих. Первые млекопитающие были мелкими животными и вели скрытный, ночной образ жизни в экосистемах, хозяевами которых были более крупные животные, такие как динозавры. При ночном образе жизни не нужно различать цвета, а нужно иметь возможность видеть в полумраке и в темноте. В следующей главе мы рассмотрим несколько примеров того, как подобные изменения образа жизни приводят к потере генов, включая гены цветового зрения.
Мы достаточно точно можем указать, когда в ходе эволюции приматов появился наш третий ген опсина. Остается ответить на вопрос о том, как это произошло. Как этот новый ген смог расширить диапазон цветового зрения? Этапы эволюции цветового зрения можно проследить по последовательности гена этого опсина. Итак, рассмотрим последовательности опсинов, проанализируем отличия двух наших красно-зеленых опсинов друг от друга и попробуем понять, какие из этих различий обеспечили их чувствительность к разным цветам. Общей закономерностью эволюции цветового зрения является «настройка» опсинов при адаптации к специфическим условиям. Сначала я расскажу вам, как настроены опсины человека, и представлю доказательства того, что они действительно полезны (адаптивны) для приматов. Затем я приведу несколько примеров того, как опсины разных видов организмов настроились на восприятие света с другой длиной волны при адаптации этих организмов к различным средам обитания и в ответ на различные стимулы.
Красное и зеленое
Крысы, мыши, белки, кролики, козы и другие млекопитающие имеют единственный MWS/LWS-опсин с максимумом поглощения при длине волны 510–550 нм. Этот опсин кодируется единственным геном. Напротив, человек обладает двумя опсинами (MWS и LWS), которые кодируются двумя генами на X-хромосоме, расположенными в тандеме «голова к хвосту». Последовательности ДНК этих двух опсинов совпадают на 98 %. Столь большое сходство и ближайшее соседство этих генов говорит о том, что они возникли в результате удвоения единственного гена опсина MWS/LWS у какого-то примата-предка. Удвоение генов — довольно распространенная форма изменения последовательности ДНК; многие наши гены в ходе эволюции приобрели по несколько копий. Рост числа копий гена увеличивает количество информации, на которую может влиять естественный отбор, и достаточно часто функции этих копий со временем начинают различаться. Именно это произошло с двумя олеинами на X-хромосоме.
Наша пара опсинов, как и опсины других приматов с три-хроматическим зрением, в наибольшей степени стимулируется светом с длиной волны 530 нм (зеленый) и 560 нм (красный) — это их максимумы поглощения. Изучение функциональных свойств опсинов показало, что их спектр поглощения достаточно легко изменить путем замены определенных аминокислотных остатков. То, что у всех приматов с трихроматическим зрением максимумы поглощения белков сохранились на длине волны 530 и 560 нм, означает, что это свойство белков поддерживается естественным отбором.
Последовательности зеленого и красного пигментов различаются всего 15 аминокислотными остатками. Заменяя одну аминокислоту на другую и анализируя результат, ученые смогли установить, какие именно аминокислотные остатки отвечают за особые свойства каждого из пигментов.
По-видимому, основной вклад в различие в максимумах поглощения красного и зеленого пигментов вносят аминокислоты в положениях 180, 277 и 285. Аминокислоты, находящиеся в этих позициях в двух пигментах, а также их вклад в сдвиг максимума поглощения, представлены в табл. 4.1.
