Александр Марков - Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека
Механизм родственного отбора, по-видимому, лежит в основе многих случаев альтруизма в природе. Кроме родственного отбора, существует целый ряд механизмов, одни из которых помогают, а другие, наоборот, препятствуют эволюции альтруизма. Рассмотрим эти механизмы на конкретных примерах.
3. Альтруисты и обманщики среди бактерий: эксперименты с Pseudomonas fluorescens
Одно из перспективных направлений современной микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, эволюция в пробирке. Интересные результаты были получены на бактерии Pseudomonas fluorescens.
Если этой бактерии предоставить необходимый минимум условий, она быстро эволюционирует прямо на глазах у исследователей, осваивает новые ниши и вырабатывает оригинальные адаптации.
В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала как одиночные, подвижные клетки, и постепенно занимают всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды.
Колония бактерий-мутантов Pseudomonas fluorescens на поверхности питательной среды
Эти мутанты выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут «отклеиться» друг от друга. Фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше. Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.
Возникновение таких колоний — само по себе большое эволюционное достижение. Но до настоящей социальности, тем более до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко. Такие колонии недолговечны, потому что они совершенно беззащитны перед микробами-«обманщиками», которые начинают паразитировать на этой колонии. Проблема тут в том, что естественный отбор в такой колонии по-прежнему действует на индивидуальном, а не на групповом уровне. И отбор благоприятствует клеткам-«обманщикам», то есть мутантам, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе. В этой системе нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность способствует быстрому размножению обманщиков, что приводит к разрушению колонии. Дальнейшая эволюция альтруизма и кооперации в такой системе оказывается невозможна из-за обманщиков. Paul В. Rainey. Unity from conflict if Nature. 2007. V. 446. P. 616.
Этот пример наглядно показывает, в чем состоит главное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые во многих случаях просто лишают кооперацию всякого смысла, система разрушается, и происходит возврат к изолированному существованию особей.
Чтобы социальная система смогла развиться дальше самых первых начальных шагов, главное что ей необходимо — это выработать механизм борьбы с обманщиками. И такие механизмы у многих живых существ действительно вырабатываются. Часто это приводит к так называемой «эволюционной гонке вооружений»: обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы выявления обманщиков, борьбы с ними, или пытаются не допустить самого появления обманщиков.
4. Опыты с Myxococcus xanthus показывают, что способность защищаться от обманщиков может появляться в результате единичных мутаций
Рассмотрим еще один пример, связанный с бактерией Myxococcus xanthus. Для этих микробов характерно сложное коллективное поведение. Иногда они собираются в большие скопления и устраивают коллективную «охоту» на других микробов. «Охотники» выделяют токсины, убивающие «добычу», а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток.
При недостатке пищи миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело «собирается» из огромного множества индивидуальных бактериальных клеток. Создание такой сложной многоклеточной структуры требует слаженных действий миллионов отдельных бактерий, из которых лишь часть получает прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага. Дело в том, что лишь некоторые из участников коллективного действа смогут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Все остальные выступают в роли «стройматериала», обреченного умереть, не оставив потомства.
Альтруисты и обманщики у бактерий Myxococcus xanthusКак мы уже знаем, где начинает развиваться альтруизм — там появляются и паразиты-обманщики. Среди миксококков обманщики тоже есть: это генетические линии (или штаммы) миксококков, не способные к образованию собственных плодовых тел, но умеющие пристраиваться к «чужим» плодовым телам и образовывать там свои споры.
С одним из таких штаммов были проведены интересные эксперименты. Этот штамм сам не способен образовывать плодовые тела, однако он успешно внедряется в чужие плодовые тела и спорулирует там даже с большей эффективностью, чем «альтруистический» штамм-хозяин, построивший плодовое тело. Известно, что этот штамм обманщиков произошел от альтруистического предка в результате 14 мутаций.
Такую систему «паразит — хозяин», то есть смешанную культуру альтруистов и обманщиков, выращивали попеременно то в «голодной», то в богатой питательными веществами среде. Во время голодовок выжить могли только те бактерии, которым удалось превратиться в споры. Смешанная культура медленно, но верно шла к гибели. Ее деградация была вызвана тем, что с каждым экспериментальным циклом доля паразитов неуклонно росла, и в конце концов альтруистов осталось слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами.
В этом опыте альтруисты так и не сумели выработать защиту от обманщиков. Произошло другое: у самих обманщиков произошла мутация, в результате которой бактерии восстановили утраченную способность к самостоятельному образованию плодовых тел, и одновременно получили дополнительное преимущество. Эти мутантные бактерии оказались защищены от «нахлебников» — то есть от своих прямых предков — бактерий-обманщиков. То есть одна-единственная мутация превратила обманщиков в альтруистов, защищенных от обмана. Эта мутация произошла в одном из генов-регуляторов, влияющих на поведение бактерий. Конкретный молекулярный механизм этого эффекта пока не выяснен. Francesca Fiegna, Yuen-Tsu N. Yu, Supriya V. Kadarn, Gregory J. Velicer. Evolution of an obligate social cheater to a superior cooperator// Nature. 2006. V. 441. P. 310–314.
5. Защита от обманщиков у социальных амеб Dictyostelium
Проблема обманщиков хорошо знакома и более сложным одноклеточным организмам, таким как социальные амебы Dictyostelium. Как и многие бактерии, эти амёбы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела. Те амёбы, чьи клетки идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить род.
Амёбы Dictyostelium при недостатке пищи собираются в многоклеточные агрегаты (слева), из которых затем образуются плодовые тела на длинной ножке (справа).
Создается впечатление, что эволюция неоднократно «пыталась» создать из социальных бактерий или простейших многоклеточный организм — но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем — не из множества индивидуальных клеток с немного различающимися геномами, а из потомков одной-единственной клетки (что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма).
Одна из причин «эволюционной бесперспективности» многоклеточных организмов, образующихся из скоплений одноклеточных индивидуумов, состоит в том, что такие организмы создают идеальные условия для развития социального паразитизма и нахлебничества. Любая мутация, позволяющая одноклеточному индивиду пользоваться преимуществами жизни в многоклеточном «коллективе» и ничего не давать взамен, имеет шанс распространиться, невзирая на ее гибельность для популяции.
Социальный паразитизм у амеб DictyosteliumМы уже знаем, что, для того чтобы выжить, социальным организмам необходимо как-то защищаться от нахлебников. Эксперименты, проведенные на диктиостелиуме, показали, что вероятность развития устойчивости в результате случайных мутаций у этого организма тоже довольно высока, как и у миксококков. Опыты проводились с двумя штаммами диктиостелиума — «честными» и «обманщиками». Если их начать морить голодом, они образуют химерные (смешанные) плодовые тела. При этом «обманщики» занимают лучшие места в плодовом теле и превращаются в споры, предоставляя «честным» амёбам в одиночку строить ножку плодового тела. В результате среди образовавшихся спор резко преобладают споры обманщиков.
