Анатолий Горелов - Экология: конспект лекций
Тема 5. ЕСТЕСТВЕННОЕ РАВНОВЕСИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ
Понятие равновесия является одним из основных в науке. Но прежде чем говорить о равновесии в живой природе, выясним, что такое равновесие вообще и равновесие в неживой природе.
5.1. Равновесие и неравновесие
Синергетика выявила следующие отличия неравновесной системы от равновесной:
1. Система реагирует на внешние условия (гравитационное поле и т. п.).
2. Поведение случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.
3. Приток энергии создает в системе порядок, и, стало быть, энтропия ее уменьшается.
4. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодейсвующих сил (такая гипотеза известна в физике). Несмотря на то, что силы молекулярного взаимодействия являются короткодействующими (действуют на расстоянии порядка 10-8см), система структурируется так, как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом.
Различают также области равновесности и неравновесности, в которых может пребывать система. Ее поведение при этом существенно различается, что можно представить в таблице.
Таблица 2 Основные различия в поведении систем в области равновесия и неравновесияБудучи предоставлена самой себе, при отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия – наиболее вероятному состоянию. Пример равновесной структуры – кристалл.
К такому равновесному состоянию в соответствии со вторым началом термодинамики приходят все закрытые системы, т. е. системы, не получающие энергии извне. Противоположные по типу системы носят название открытых.
Изучение неравновесных состояний позволяет прийти к общим выводам относительно эволюции от хаоса к порядку.
5.2. Особенности эволюции
Понятие хаоса в противоположность понятию космоса было известно древним грекам. Синергетики называют хаотическими все системы, которые приводят к несводимому представлению в терминах вероятностей. Другими словами, такие системы нельзя описать однозначно детерминистично, т. е., зная состояние системы в данный момент, точно предсказать, что с ней будет в момент следующий.
Хаотическое поведение непредсказуемо в принципе. Необратимость, вероятность и случайность становятся объективными свойствами хаотических систем на макроуровне, а не только на микроуровне, как было установлено в квантовой механике.
Эволюция с точки зрения синергетики должна удовлетворять трем требованиям: 1) необратимость, выражающаяся в нарушении симметрии между прошлым и будущим; 2) необходимость введения понятия «событие»; 3) некоторые события должны обладать способностью изменять ход эволюции.
Условия формирования новых структур: 1) открытость системы; 2) ее нахождение вдали от равновесия; 3) наличие флуктуаций. Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, угрожающих ее устойчивости. Но в сложных системах существуют связи между различными частями. От соотношения устойчивости, обеспечивающейся взаимосвязью частей, и неустойчивости из-за флуктуаций зависит порог устойчивости системы.
Превзойдя этот порог, система попадает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В ней система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти к новой области устойчивости. Система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции. Небольшая флуктуация может послужить в этот момент началом эволюции в совершенно новом направлении, который резко изменит поведение системы. Это и есть событие.
В точке бифуркации случайность толкает систему на новый путь развития, а после того как один из возможных вариантов выбран, вновь вступает в силу детерминизм – и так до следующей точки бифуркации. В судьбе системы случайность и необходимость взаимно дополняют друг друга.
Подавляющее большинство систем открыты – они обмениваются энергией, веществом или информацией с окружающей средой. Главенствующую роль в природе играют не порядок, стабильность и равновесие, а неустойчивость и неравновесность, т. е. все системы флуктуируют. В особой точке бифуркации флуктуация достигает такой силы, что система не выдерживает и разрушается, и принципиально нельзя предсказать, станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более дифференцированный и высокий уровень упорядоченности, который называют диссипативной структурой. Новые структуры называются диссипативными, потому что для их поддержания требуется больше энергии, чем для поддержания более простых структур, на смену которым они приходят.
Классическая термодинамика ХIХ века изучала механическое действие теплоты, причем предметом ее исследований были закрытые системы, стремящиеся к состоянию равновесия. Термодинамика ХХ века изучает открытые системы в состояниях, далеких от равновесия. Это направление и есть синергетика (от «синергия» – сотрудничество, совместные действия).
Синергетика отвечает на вопрос, за счет чего происходит эволюция в природе. Везде, где создаются новые структуры, необходим приток энергии и обмен со средой (эволюция, как и жизнь, требует метаболизма). Если в эволюции небесных тел мы видим результат производства, то в синергетике изучается процесс творчества природы. Синергетика подтверждает вывод теории относительности: энергия творит более высокие уровни организации. Перефразируя Архимеда, можно сказать: «Дайте мне энергию, и я создам мир».
5.3. Принцип естественного равновесия
Принцип равновесия играет в живой природе огромную роль. Равновесие существует между видами, и смещение его в одну сторону, скажем, уничтожение хищников, может привести к исчезновению жертв, которым не будет хватать пищи. Естественное равновесие существует и между организмом и окружающей его неживой средой. Великое множество равновесий поддерживает общее равновесие в природе.
Равновесие в живой природе не статично, как равновесие кристалла, а динамично, представляя движение вокруг точки устойчивости. Если эта точка не меняется, то такое состояние называется гомеостазом («гомео» – тот же, «стасис» – состояние). Гомеостаз – механизм, посредством которого живой организм, противодействуя внешним воздействиям, поддерживает параметры своей внутренней среды на таком постоянном уровне, который обеспечивает нормальную жизнь. Кровяное давление, частота пульса, температура тела – все это обусловлено гомеостатическими механизмами, которые работают настолько хорошо, что мы обычно их не замечаем. В пределах «гомеостатического плато» действует отрицательная обратная связь, за пределами его – положительная обратная связь, и система гибнет.
Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Новые системы обычно подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу. Подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления. Например, имеет место временная отсрочка в реакциях популяции, под которой понимается время, необходимое для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность.
Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействия на нее. Система проницаема, в нее что-то постоянно входит и выходит, т. е. это такое устойчивое состояние экосистемы, при котором поступление вещества и энергии равно их выходу.
В качестве примера действия гомеостатических механизмов рассмотрим динамику популяций. Популяция стабильна, если сохраняет свой размер постоянным. Стремление к восстановлению величины популяции, соответствующей состоянию равновесия, осуществляется за счет регуляции, которая в конечном счете есть функция экосистемы, частью которой является популяция.
Имеются два механизма стабилизации плотности популяции при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения: 1) территориальное поведение в виде внутривидовой конкуренции и 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «порядке клевания», «половом доминировании» и т. п. В какой-то мере эти механизмы действуют и в человеческом обществе.
Регулирование экосистемы может быть физическим и биологическим. Флуктуации численности происходят под влиянием внешних (например, климатических) и внутренних факторов. Факторы, влияние которых находится в прямой зависимости от плотности популяции, предотвращают перенаселение и способствуют установлению устойчивого равновесия. Это преимущественно биотические (конкуренция, паразиты, патогенные влияния и т. п.), а не климатические факторы.
