Анатолий Горелов - Экология: конспект лекций
Совместная эволюция организмов хорошо видна на следующем примере. Простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться из симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит уже обрел некогда способность производить ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина-растения. Животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции.
4.1. Типы взаимодействия
Выделяют следующие типы взаимодействия между популяциями: «1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция из-за ресурсов, при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм; 6) хищничество, при котором одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от другой; 7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 8) протокооперация, при которой обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь не облигатна; 9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих» (Ю. Одум. Основы... с. 273). Ю. Одум подчеркивает два важных принципа: 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий (2–4) за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; 2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях. Наличие этих принципов не означает, что со временем хищники и паразиты исчезают. В рамках биосферы как целостности такого не происходит, так как опасности и преодоление их способствуют эволюции. На это обратил внимание еще философ Ф. Ницше своими принципами «Живите опасно» и «Ищите врагов ваших». Трудности нужны, чтобы их преодолевали и таким образом совершенствовались.
В природе нет ничего вредного для вида, так как то, что вредно для индивида и популяции, полезно для вида с точки зрения эволюции. Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищник – жертва» – постоянное совершенствование и того и другого компонента экосистемы. Хищники и паразиты регулируют численность популяций, не имеющих механизмов предотвращения перенаселения, следствием чего могло бы быть самоуничтожение. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций, морфологических и физиологических изменений и способствуя тем самым увеличению разнообразия признаков и эволюции видов. Борьба на одном уровне может влиять на другие уровни противостояния. Так, например, вырабатываемый в процессе антибиоза (формы конкуренции, при которой один вид выделяет вещества, вредные для представителей других видов) грибом рода Penicillium ингибитор бактерий, названный пенициллином, широко применяется в медицине. Вещества, которые вырабатываются в процессе антибиоза, получили название антибиотиков.
К интересным результатам привело изучение системы «хозяин – паразит». Казалось бы, отбор должен вести к уменьшению вредности паразита для хозяина. В системе «хозяин – паразит» естественный отбор должен вроде бы способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится комменсалом, т. е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами – организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но так происходит не всегда. Паразиты являются неизбежной, обязательной частью экосистемы. И в этой паре идет конкурентная борьба, в результате которой усложняются и те и другие. Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность всей системы. Коэволюционная «гонка вооружений» способствует большему разнообразию экосистем.
На изучении эволюции системы «хозяин – паразит» основана гипотеза, объясняющая происхождение полов. Бесполое размножение, с точки зрения теории Дарвина, значительно более эффективный процесс. «Двойная стоимость» полового размножения (участие двух полов в размножении), поскольку мужские особи не включают в создание и выращивание потомства столько, сколько женские, вызывала трудности в объяснении этого феномена. Системное изучение биологических процессов предлагает следующее объяснение: половые различия дают хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяют обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях, количество которых больше у паразитов, так как у них быстрее происходит смена поколений. Паразиты вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И здесь конкурентная борьба является фактором естественного отбора.
Основной особенностью отрицательного взаимодействия популяций является то, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. «Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих» (Ю. Одум. Основы... с. 286). Итак, конкуренция есть, но следствие ее – эволюция, а не уничтожение вида.
Условием уменьшения отрицательного взаимодействия является стабильность экосистемы и то, что ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. Отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга.
Положительные взаимодействия образовались в ходе эволюции в следующей последовательности: комменсализм (преимущество имеет одна популяция), кооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга). Кооперация встречается в природе столь же часто, как и конкуренция, причем объединяются порой весьма разные организмы, с сильно различающимися потребностями, а конкурируют организмы со сходными потребностями. Интересный пример кооперации демонстрируют тропические муравьи-листорезы, которые разводят в своих гнездах целые грибные сады. Муравьи удобряют, растят и собирают свой грибной урожай, как рачительные фермеры. Такая кооперация, напоминающая сельскохозяйственное производство, называется эктосимбиозом.
Форма организации, при которой один организм не может жить без другого, называется мутуализмом. Пример: сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями. Мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они особенно важны, когда лимитированы некоторые ресурсы среды. Следующий шаг – соединение двух организмов в один. Так и объясняет эволюцию видов после появления первой клетки Л. Маргулис.
4.2. Значение коэволюции
В 60-х годах ХХ века Л. Маргулис предположила, что эукариотические клетки произошли в результате симбиотического союза простых прокариотических клеток, таких как бактерии. Маргулис выдвинула гипотезу, что митохондрии (клеточные органеллы, которые производят энергию из кислорода и углеводов) произошли от аэробных бактерий; хло-ропласты растений когда-то были фотосинтезирующими бактериями. По мнению Маргулис, симбиоз – образ жизни большинства организмов и один из наиболее созидательных факторов эволюции. Например, 90 % растений существуют вместе с грибами, поскольку грибы, связанные с корнями растений, необходимы им для получения питательных веществ из почвы. Совместная жизнь приводит к появлению новых видов и признаков. Эндосимбиоз (внутренний симбиоз партнеров) – механизм усложнения строения многих организмов. Изучение ДНК простых организмов подтверждает, что сложные растения произошли из соединения простых. Схематически это можно представить следующим образом:
