Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций
Rhinostentor посредством питательных веществ, содержащихся в слизи и выделяемых с мочой и фекалиями, снабжает водоросли подходящим субстратом, который окружён грибковыми нитями. Водоросли усваивают эту пищу и затем частично высасываются или перерабатываются грибком.[33] Гриб поедается личинками грибного комарика. Часть этих личинок составляет пищу носоходки-трубача.
Rhinostentor из коллекции Токивы Такеши
Интересно, что слизистые плоты Rhinostentor spumonasus и Rh. foetidus населяет целый ряд других животных: птица-мегафон Фритча регулярно использует их как место для гнездования. Шестикрылая стрекоза Hexapteryx handlirschii откладывает на них яйца, а выводящиеся личинки поедают личинок грибного комарика. Целый ряд ногохвосток (Colembola) среди множества других существ живёт в богатых кислородом воздушных пузырьках на верхней стороне плавучих масс.
ПОДТРИБА: Georrhinidae (Роющие носоходки), СЕМЕЙСТВО: Rhinotalpidae (Кротовидные носоходки), РОД: Rhinotalpa (Кротовые носоходки), 4 вида, РОД: Enterorrhinus (Кишечные носоходки), 5 видов, СЕМЕЙСТВО: Holorrhinidae (Тольконосые), РОД: Holorrhinus (Тольконосы), 18 видов, РОД: Remanonasus[34] (Карликовые носоходки),1 вид
[Рис. 7] Rhinotalpa phallonasus. (ориг.)
Хотя роющие носоходки обладают совершенно примитивно выглядящим nasarium’ом, который несомненный произошёл от nasarium’а предковых носоходок, однако они примечательны тем, что в крайних случаях рыло значительно преобладает над остальным телом. В этом отношении — а не только в сопутствующей редукции всей их структурной организации — они уникальны не только среди носоходок, но и среди всех позвоночных.
Отношения, ближайшие к тем, которые первоначально преобладали, демонстрирует род Rhinotalpa (кротовые носоходки), и из них мы выбираем в качестве типичного представителя Rhinotalpa phallonasus, фаллоносую носоходку, которая является обитателем Майрувили (см. рис. 7). Это существо размером с мышь, имеющее в большей или меньшей степени повадки крота; то есть, она живёт в тоннелях, которые выкопала во влажной земле, и кормится почвенными насекомыми и земляными червями. И передние, и задние конечности сильно редуцированы. Кисти и ступни очень хорошо сохранились и вместе с крупными когтями служат и как устройство для толкания, и как якорь в туннеле. Работа по рытью, однако, выполняется рылом, которое снабжено большими эректильными органами, и в которое протягиваются обширные воздушные мешки (развившиеся из носовых полостей); последние также принимают участие в расширении рыла. Не только вокруг самой толстой части рыла, но также и вокруг затылка и вентральнее нижних челюстей расположены пояски сильных, направленных назад щетинок. Оба пояска могут растопыриваться и задействованы в двигательных актах, которые делятся на следующие стадии:
l. Поясок щетинок на горле растопыривается, то же самое делают когти конечностей;
2. Рыло раздувается, воздух набирается через рот и одновременно закрывается голосовая щель (к этому добавляется способность замыкать ноздри);
3. Носовой поясок растопырен; воздух выходит из рыла и животное продвигается вперед сокращением мышцы M. retractor nasarii, после чего может повториться стадия l.
Носовые эректильные органы вовлекаются в действие только в очень твёрдой земле, и у них есть особая функция напряжения и расширения переднего конца морды. Но вообще животное старается рыть как можно меньше и использует ходы, которые уже есть под рукой; в результате тоннели, которые они прокопали, имеют очень твёрдые стенки. По ним животное скользит с замечательной скоростью, одновременно собирая гребешком, образовавшимся из chaetae submentales,[35] земляных червей, найденных по пути; затем оно вытаскивает червей из гребешка ротовым хоботком. Papillae basonasales [нижне-носовые сосочки — В. П.] играют важную часть в распознавании добычи. Их иннервация, кроме чувствительных лицевых нервов, производится также теми нервами, которые у близкородственных форм пронизывают якобсонов орган, и потому сосочки являются органами как химического, так и обонятельно-контактного чувства.
На заднем конце тела Rhinotalpa обладает железой над хвостом, которая служит для защиты; это особенно важно для маленького существа, потому что оно не способно развернуться, и потому что его туннели часто заселяет мелкий агрессивный вид земляного краба (Chelygnathomachus[36] altevogtii). Между рудиментарными задними лапами также находятся соски; молодое животное подталкивается к ним сразу после рождения. Этой особенностью Rhinotalpa демонстрирует признаки примитивности, поскольку другие однорылы больше не вскармливают молоком свой молодняк.
Даже у Rhinotalpa уже есть характерные анатомические особенности, которые в гораздо большей степени реализовались у других представителей роющих носоходок: тенденции к заполнению полости тела соединительной тканью. У Rhinotalpa она занимает только плевральные области, поэтому лёгкие здесь прочно связаны с плевральной стенкой. У Rhinotalpa phallonasus это проявляется в меньшей степени, чем у более мелкого, близкородственного вида R. angustinasus (узконосой кротовой носоходки), у которой также найдены другие структурные особенности, которые неизвестны у кого-либо ещё среди млекопитающих и связаны с мелким абсолютным размером животных (см. рис. 8). Среди них должны быть отмечены следующие особенности: сокращение относительной длины пищеварительного тракта; уменьшение ёмкости лёгких; исчезновение ноздрей; утрата волос; расширение ресничного эпителия, который у Rh. phallonasus выстилает только основные пазухи, а здесь достиг основания наружной части рыла; упрощение мозга; редукция глаз; и, наконец, как наиболее поразительная физиологическая особенность, полная потеря гомойотермности. Естественно, все эти структурные и функциональные особенности тесно связаны с повадками животного; оно живёт не в сплошной почве, а в полостях в осыпях грубого гравия. Там оно ползает взад и вперёд, во многом подобно Rh. phallonasus, но с тем отличием, что, в связи с его удлинённым телосложением, оно до некоторой степени способно также к волнообразному движению. Также примечательно, что существо разыскивает не только полости, которые заполнены воздухом, но также и те, которые заполнены грунтовыми водами. В них оно набирает воду в лёгкие, которые редуцированы до простых мешочков. Пазухи служат дополнительными органами дыхания. В течение быстрого движения вперёд они также ритмично заполняются водой. Когда животное находится в покое, кожного дыхания через богато снабжённый железами эпидермис ему, кажется, достаточно.
