Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций
[Рис. 8] Анатомический ряд: Rhinotalpa phallonasus — Rhinotalpa angustinasus — Enterorrhinus dubius — Holorrhinus ammophilus — Remanonasus menorrhinus. Числа показывают общую длину в миллиметрах. Из внутренних органов выделен только пищеварительный тракт. (По Майер-Мейеру, 1949)
Потому неудивительно, что разные учёные заключали, что эти животные вообще не должны числиться среди Rhinogradentia. Мюллер-Гирмандинген (1948) описал их как Dendrocoelopsis minutissima и считал верной их классификацию как Tridadida; однако Майер-Мейер (1949) показал с помощью тщательных гистологических исследований, что именно слизевыделяющие клетки не могут рассматриваться как типичные для трикладид. Однако он был вынужден допустить, что некоторые структурные характеристики несут столь большое сходство с таковыми у трикладид из Turbellaria, что, по крайней мере, в целом не является невозможным то, что трикладиды произошли от Remanonasus-подобных форм. Так, видимое головное положение мужских половых желез у трикладид — которое первоначально производит на любого непредубеждённого наблюдателя впечатление странного — оказывается вполне доступным для понимания, если вспомнить, что тольконосы ползают задом наперёд и, следовательно, их хвостовой конец стал физиологически передним. Кроме того, форма пищеварительного тракта становится полностью понятной тогда, когда — как это иллюстрируется переходными формами морфологического ряда (см. рис. 8) — он выводится из кишечника + носовых пазух тольконосых. Конечно, вопрос может быть наконец полностью разрешён лишь после того, как будут обнаружены животные со зрелым женским половым аппаратом. Этот самый аппарат у трикладид является очень сложным, и в целом для турбеллярий позволяет предположить их происхождение от более высоко дифференцированных животных. Ремейн (1954) также подчеркивает это, но предпочитает выводить Turbellaria из кольчатых червей. Позже Штультен (1955) склонялся к мнению, что Rhabdocoela могли бы происходить от кольчецов, но что у Tridadida (и Polycladida, которые в любом случае должны выводиться из последних) были предки из числа ринограденций.[39]
Триба Sclerorrhina (Хоботоноги) образует ряд самых странных и наиболее красивых видов Rhinogradentia. Общим для них стал тот факт, что nasarium[40] стал ведущим органом, носовой ногой, с помощью которой животное может делать сильные прыжки; однако, из-за действия гравитации (см. таблицу V) они направлены назад.
Наиболее примитивные состояния встречаются среди древесных мордоскоков, перихопсид,[41] чьи конечности всё ещё показывают некоторое подобие конечностям Archirrhiniformes. Однако с локомоторной точки зрения наиболее типичными должны быть признаны Hopsorrhinidae, мордоскоки в узком смысле, у которых задние лапы исчезли, за исключением небольших остатков бедра и голени, и чьё рыло служит единственным органом передвижения. Наконец, у Orchidiopsidae (Орхидорылов) рыло вторично стало мягким, в соответствии с их более сидячим образом жизни.
ПОДТРИБА: Hopsorrhinida (Мордоскоки в широком смысле), СЕМЕЙСТВО: Amphihopsidae (Мордоскоки-тянитолкаи, или Древесные мордоскоки); РОД: Phyllohopla (Листопрыги), 2 вида, СЕМЕЙСТВО: Hopsorrhinidae (Мордоскоки в узком смысле), РОД: Hopsorrhinus (Зубастые мордоскоки), 14 видов, РОД: Mercatorrhinus (Сосущие мордоскоки), 11 видов, РОД: Otopteryx (Крылоухи), 1 вид, СЕМЕЙСТВО: Orchidiopsidae (Орхидорылы), РОД: Orchidiopsis (Орхидорылы), 5 видов, РОД: Liliopsis (Лилиерылы), 3 вида.
Мордоскоки-тянитолкаи — это существа девственного леса; они живут в кронах деревьев, где проворно прыгают с ветки на ветку или спокойно ползают по прутикам. Они имеют компактное телосложение и, подобно большинству Rhinogradentia, являются насекомоядными существами размером примерно с мышь.
Хотя их туловище и конечности сохранили много особенностей, характерных для Archirrhiniformes, на их большой голове с крупными глазами явственно заметно суставчатое рыло, которое заканчивается на дистальном конце дорсально расположенной подошвенной пластинкой, и которое движется с помощью сильных лицевых мускулов и сильного вытягивающего мускула (протрактора), M. extensor nasipodii longus (= M. longissimus nasarii). По Штультену, M. extensor nasipodii longus развился из удлинённого в переднем направлении M. longissimus dorsi или М. l. thoracis, на что указывает его иннервация через спинномозговые нервы грудного отдела тела (см. также рис. 11). Хвост имеет такую же странную форму, как и рыло; он также исключительно мускулистый и сильный, и несёт конечную подошвенную пластинку, крепкие щетинки которой позволяют хвосту прочно закрепляться на неровных участках субстрата (рис. 9). В дополнение к метамерным хвостовым мускулам, которые как основной признак всегда сохранялись у Rhinogradentia — примитивная особенность, на которую уже обратили внимание Труфагура (1948) и Изеха (1949) — поверх них протягивается M. iliocaudalis, который действует как разгибатель хвоста. И так, с помощью морды и хвоста периопсиды способны прыгать с невероятным проворством взад и вперёд через чащу лиан, когда передом, когда задом наперёд, а затем боком, и поэтому их очень трудно ловить. Это их проворство в первом приближении трудно понять, поскольку у них фактически нет врагов. Однако они живут вместе маленькими группами, внутри которых происходит постоянное движение туда-сюда, преследование и избегание, что, без сомнения, имеет отношение к их иерархии, социологическое значение которой ещё не полностью объяснено. Кроме того, эти способности, конечно, полезны для животных при сборе корма; они питаются почти исключительно летающими насекомыми, которых схватывают во время прыжков.
[Рис. 9] Phyllohopla bambola. (ориг.).
Hopsorrhinidae, в противоположность предыдущей группе носоходок, обитают на земле. Как уже было сказано, их задние конечности рудиментарны и больше не видны снаружи. Рыло ещё более дифференцировано, чем у Perihopsidae, в данном случае оно подверглось разделению на три доли; рядом с головой (см. рис. 10) — nasur, который связан суставом с nasibia, к которому на конце прикрепляются ринангии. Выпрямление nasur и nasibia происходит с помощью двух раздельных тяжей M. extensor nasipodii, тогда как ринангии движутся с помощью лицевой мускулатуры и M. flexores longi и breves назиподиума (который составляют вместе зигоназиум и автоназиум), которые также являются производными лицевой мускулатуры.
В результате сращения позвонков и из-за вентрального ребра жёсткости, образованного грудиной и processus styliformis[42] лобковой кости, туловище оказывается заключённым в твёрдую капсулу. Передние конечности — подвижные хватательные органы. Хвост больше не способствует движению вперёд, но используется для защиты от пищевых объектов, в качестве которых выступают прежде всего бокоплавы, равноногие ракообразные и мелкие раки-отшельники, обитающие в верхней зоне литорали. В связи с этим одиночная опорная хвостовая пластинка видоизменилась, превратившись в пару хватательных клещей, когти которых образовались из видоизменённых или слившихся волос, и на поперечном срезе демонстрируют гистологическую картину, напоминающую ткань рога носорога. Благодаря такому хвосту мордоскоки весьма преуспели в способности вытаскивать свою добычу из самых узких расщелин и укрытий. Их прыжки, которые при обычной скорости движения приблизительно в полтора раза превышают длину тела, а при спасении бегством или преследовании брачного партнёра или конкурента могут быть и в десять раз длиннее, обычно делаются задом наперёд (см. табл VI). Прыжок может в некоторой степени управляться движениями огромных ушей.
