Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Эмоции и "расположение духа" часто связывают со структурами лимбической системы, но в последние годы было обнаружено, что кора, и особенно кора правого полушария, также вносит сюда свой значительный вклад. Поражения правого полушария не только вызывают неадекватные эмоциональные реакции больного на его собственное состояние, но и нарушают способность узнавать эмоции собеседника. При левостороннем поражении больной иногда неспособен понять утверждение, но во многих случаях может все-таки оценить эмоциональную окраску, с которой оно высказано. Больной с повреждениями правого полушария обычно понимает смысл того, что сказано, но часто неспособен определить, как это сказано - с раздражением или с юмором. Хотя о явлениях доминирования полушарий большого мозга у человека известно более ста лет, сопоставимые асимметрии у других видов были обнаружены всего несколько лет назад. Пионером в этой области явился Ф. Ноттебом (F. Nottebohm) из Рокфеллеровского университета, который исследует нервные механизмы пения у певчих птиц. У большинства видов, изученных им к настоящему времени (но не у всех), левая половина мозга более важна для пения. Примеры доминантности у млекопитающих, помимо человека, также были описаны, хотя и намного менее детально. Как показал В. Дененберг (V. Denenberg) из Коннектикутского университета, при определенных условиях повреждения правой половины мозга у крыс меняют эмоциональное поведение животных. Доминирование коры левого полушария для некоторых слуховых задач открыл у одного вида обезьян Дж. Дьюсон III (J. Dewson III), который сейчас работает в Стэнфордском университете. М. Петер-сен (М. Petersen) и другие исследователи из Мичиганского и Рокфеллеровского университетов показали, что у японских макаков, которые используют необычайное разнообразие звуковых сигналов, при узнавании видоспепифических криков доминирует левое полушарие. Однако у ближайших родственников человека - человекообразных обезьян - до настоящего времени никаких определенных примеров функциональной асимметрии описано не было.
В течение многих лет среди неврологов господствовало мнение о том, что функциональная асимметрия мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Считалось, что если бы существовали сколько-нибудь существенные различия между полушариями, они давно были бы замечены хирургами или патологоанатомами. Около 10 лет назад мой коллега В. Левицкий (W. Levitsky) и я решили пересмотреть этот вопрос заново, исходя из более ранних наблюдений немецкого невропатолога Р. Пфайфера (R. Pfeifer). Мы исследовали planum temporale человеческого мозга в 100 случаях; эта область расположена на верхней поверхности височной доли и уходит внутрь сильвиевой борозды. Наше исследование касалось только макроанатомии, и мы не пользовались никакими сложными инструментами, ограничившись фотоаппаратом и линейкой; тем не менее было обнаружено недвусмысленное доказательство асимметрии. Как правило, длина и ориентация сильвиевоей борозды на левом и правом полушариях неодинаковы. И что более существенно - задняя часть planum temporale, которая входит в состав зоны Вернике, обычно больше на левой стороне. Эти различия не слишком малы, их легко заметить невооруженным глазом.
В речевой зоне у больного с врожденным дефектом способности к чтению была обнаружена аномальная клеточная организация. А. Срез нормальной коры на задней части planum temporale - области, которая составляет часть зоны Вернике. Можно выделить несколько слоев и отметить наличие характерных колонок. Б. Срез из той же области мозга больного с дизлексией. Одной из особенностей является присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое (у верхнего края фотографии), где они в норме не встречаются. Кроме того, по всей ткани расположение клеток нарушено. Эта аномалия была обнаружена А. Галабурдой из Гарвардской медицинской школы и Т. Кемпером из Медицинской школы Бостонского университета.
Вслед за нами Дж. Вада (J. Wada) из Университета Британской Колумбии показала, что асимметрию planum temporale можно обнаружить и у человеческого плода. Таким образом, оказалось, что увеличение левой planum temporale не может быть реакцией на развитие лингвистических способностей в детстве. Наоборот, "лингвистическое превосходство" левого полушария, по-видимому, имеет анатомическую основу. Не так давно мой коллега А. Галабурда (A. Galaburda) установил, что левая planum temporale не только больше по размеру, но отличается и по клеточной организации. На planum temporale есть область с характерным расположением клеток, обозначаемая Tpt. Галабурда обнаружил, что протяженность этой области значительно больше в левом полушарии; у первого же мозга, который был исследован, эта область на левой стороне более чем в семь раз превосходила такую же область справа.
А. Галабурда и Т. Кемпер (Th. Kemper) из Медицинской школы Бостонского университета исследовали мозг пострадавшего от несчастного случая, у которого была стойкая дизлексия. Они обнаружили, что области Tpt в двух полушариях были примерно одинаковой величины. Кроме того, клеточная структура области Tpt слева была аномальна. В нормальной коре нейроны располагаются последовательными слоями, для каждого из которых характерна своя популяция клеток. У больного с дизлексией эти слои были нарушены, причем бросалось в глаза присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое коры, где их обычно не бывает. Островки корковой ткани были также обнаружены в белом веществе мозга, которому они не принадлежат. Хотя на основании единичного случая нельзя делать определенных выводов, все же создается впечатление, что в случае лингвистических расстройств можно обнаружить структурные нарушения в речевых зонах.
Новое направление исследований асимметрии мозга было позднее открыто моей сотрудницей М. ЛеМэй (М. LeMay). Она разработала несколько методов обнаружения анатомической асимметрии у живых людей. Один из этих методов церебральная артериография: в кровяное русло вводят рентгеноконтрастное вещество и исследуют его распределение в сосудах мозга. Артериографию часто используют для диагностики опухолей и других заболеваний мозга, и артериограммы, которые исследовала ЛеМэй, были получены с диагностической целью. Одна из внутричерепных артерий (средняя мозговая) идет вдоль сильвиевой борозды; ЛеМэй показала, что вид этой артерии на артериограмме отражает длину и ориентацию борозды. Оказалось, что у большинства людей правая средняя мозговая артерия идет круче и в конце концов поднимается выше, чем соответствующая артерия на левой стороне.
ЛеМэй обнаруживала асимметрию мозга также с помощью компьютерной аксиальной томографии (КАТ)-метода, при котором из набора рентгеновских проекций реконструируется картина мозга в поперечном сечении. На полученных изображениях видны характерные отклонения от билатеральной симметрии. У правшей правая лобная доля обычно шире, чем левая, но зато левая теменная и затылочная доли шире, чем правые. Внутренняя поверхность самого черепа сильнее вдавлена в правой лобной и левой затылочной областях в соответствии с этими выпуклостями.
ЛеМэй даже сообщила об обнаружении асимметрии на слепках ископаемых черепов неандертальцев и других гоминидов. На внутренней поверхности черепа есть гребень, соответствующий сильвиевой борозде; в тех случаях, когда этот гребень сохранился достаточно хорошо для того, чтобы отпечататься на слепках, ЛеМэй нашла те же проявления асимметрии, которые наблюдаются у современного человека; это заставляет предполагать, что доминирование полушарий возникло по крайней мере 30000 лет назад. ЛеМэй и я показали, что аналогичная асимметрия сильвиевых борозд существует и у крупных приматов, но не у низших обезьян. Об аналогичных открытиях сообщили Г. Йени-Комшиан и Д. Бенсон (G. Yeni-Komshian, D. Benson) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса. Если удастся обнаружить функциональные корреляты этих анатомических отклонений, можно будет составить представление о доминировании полушарий у человекообразных обезьян.
Одно из самых банальных проявлений доминирования полушарий является в то же время и одним из самых поразительных: это феномен доминирования руки. У многих животных наблюдаются какие-то проявления этого свойства; например, если заставить обезьяну выполнять некоторую задачу только одной рукой, она всегда будет использовать одну и ту же руку. Однако в любой большой популяции обезьян левши и правши встречаются одинаково часто. В человеческой популяции левши составляют не более 9 процентов. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки служит выражением уникальной специализации человеческого мозга.
Генетика и наследование доминирования руки являются предметом живой полемики. Р. Коллинз (R. Kollins) из Джексоновской лаборатории в Бар-Харборе показал, что продолжительный инбридинг мышей с доминирующей правой лапой не приводит к увеличению числа таких особей в потомстве. У человека положение совершенно иное. М. Аннетт (М. Annett) из Ланчестерского политехнического института в Англии выдвинула теорию, согласно которой один аллель из генной пары благоприятствует развитию праворукости, однако комплементарного ему аллеля леворукости не существует. В отсутствие аллеля, благоприятствующего развитию праворукости, доминирующая рука определяется случайным образом.
