Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Первичная зрительная кора, известная также под названием стриaрной коры, или поля 17, - участок коры большого мозга, слоистой нейронной ткани, покрывающей мозг приматов. В мозгу макака, для которого здесь показаны вид сбоку (А) и сверху и сзади (Б), первичная зрительная кора (окрашенная область) занимает большую часть видимой поверхности обеих затылочных долей. Она также загибается на медиальную поверхность мозга. Кроме того, она продолжается в виде сложных складок и под выпуклой наружной поверхностью, как это показано на парасаггитальном срезе (см. следующий рисунок), который был сделан вдоль цветной линии и рассматривается со стороны, указанной стрелками.
В первичной зрительной коре карта не осложнена разрывами и смещениями; наблюдается лишь примечательное расщепление мира точно по его середине, причем левая его половина проецируется на правую часть мозговой коры, а правая половина - на левую. Карта тела более сложна и, по всей вероятности, пока еще не до конца выяснена. Тем не менее в ней есть своя система и она сходным образом перекрещена: правая часть тела проецируется в левое полушарие, а левая часть - в правое. (Следует заметить, что ни у кого нет даже самой отделенной идеи относительно того, какой смысл может заключаться в этой удивительной тенденции к перекрещиванию нервных путей.)
Важной особенностью кортикальных карт является наличие в них искажений. Масштабы этих карт варьируют наподобие проекций Меркатора, причем правило для коры такое: области наибольшего разрешения или тонкости функций занимают относительно большие области коры. Если взять поверхность тела, то миллиметр поверхности пальцев, губ или языка проецируется на большую часть коры, чем миллиметр туловища, ягодиц или спины; в зрении центральная часть сетчатки представлена примерно в 35 раз более детально, чем периферические области.
Срез зрительной коры, прошедший вдоль цветной линии, показанной на предыдущем рисунке, окрашен по методу Ниссля, выявляющему тела клеток, но не волокна. Видно, что зрительная кора представляет собой непрерывный слой нейронов толщиной около 2 мм. В рамке участок среза, показанный при большем увеличении на следующем рисунке.
Существенно, что достижения в составлении карт кортикальных проекций иногда уводили в сторону от главной проблемы: как мозг анализирует информацию. Получалось так, будто установление представительства само по себе может быть конечным итогом, а не служит более скромной цели, - как если бы задачей коры было снабжение информацией маленького гномика, который сидит внутри головы и рассматривает образы, возникающие на коре. В ходе этой статьи мы покажем, что по крайней мере в зрении мир представлен в гораздо более искаженном виде; любой маленький гномик, пытающийся собрать по частям информацию с кортикальных проекций, пришел бы в крайнее замешательство.
Поперечное сечение первичной зрительной коры макака (окраска по методу Ниссля) демонстрирует слоистую структуру и представляет общепринятые обозначения шести слоев. Белые пустоты - срезы кровеносных сосудов.
Тем не менее первым важным прозрением относительно организации коры было именно осознание этого разделения на зоны, имеющие сильно различающиеся функции и тенденцию к упорядоченной планировке. Сколько же точно имеется таких зон - этот вопрос был предметом широких спекуляций. Оценки анатомов в целом весьма высоки и доходят до нескольких сотен зон; конкретные цифры зависят от индивидуальной чувствительности исследователя к тонким различиям микроскопических структур, а иногда также и от его способности обманываться. Физиологи начали с более низких оценок, но позже, в результате использования более эффективных методов картирования, пересмотрели эти оценки в сторону их повышения. Важная основополагающая идея состоит в том, что информация любой данной модальности, например зрительная или слуховая, поступает сначала в первичную зону коры, а оттуда, либо прямым путем, либо через таламус, последовательно передается в ряд высших центров. Современные догадки относительно числа зон коры колеблются между 50 и 100.
Второе важное прозрение относительно организации коры связано с работами анатома С. Рамон-и-Кахала и его ученика Р. Лоренте де Но. Это было осознание того, что операции, которые кора осуществляет над получаемой информацией, локальны. Что это означает, легче всего понять, рассматривая схему связей, установленную с помощью метода Гольджи, которой пользовались Рамон-и-Кахал и Лоренте де Но. В сущности, связи эти просты. Пучки волокон несут информацию в кору; на пути они прерываются несколькими синаптическими переключениями и вводят информацию во все клеточные слои, пересекаемые по вертикали; наконец, по нескольким другим пучкам волокон модифицированные сообщения выходят из данной зоны коры. Детали связей между входами и выходами различаются от зоны к зоне, но внутри данного поля они кажутся довольно стереотипными. Общим для всех зон является локальный характер связен. Информация, поступающая в кору по одному волокну, может в принципе пройти сквозь всю толщину коры, примерно через три или четыре синапса, тогда как расползание в стороны, производимое ветвлениями аксонов и дендритов, практически во всех случаях ограничено несколькими миллиметрами - малой частью обширной площади коры.
Это имеет далеко идущие следствия. Что бы данная область коры ни делала, она делает это локально. На стадиях, где имеет место детальное систематическое топографическое картирование любого типа, анализ должен быть "дробным". Так, например, в соматосенсорной коре сигналы от одного пальца могут комбинироваться и сопоставляться со входами от этого же или от соседнего пальца, но они едва ли будут комбинироваться с влияниями от туловища или от ноги. То же самое применимо и к зрительному миру. Если взять детальную схему входов в первичную зрительную кору, то покажется невероятным, чтобы эта область могла каким-нибудь способом сопоставить информацию, поступающую из точек, расположенных намного выше и намного ниже горизонта или из правой и левой половин рассматриваемой картины. Какие бы операции эти кортикальные зоны ни выполняли, это должен быть какого-то рода локальный анализ сенсорного мира. Можно лишь предположить, что по мере того, как зрительная, тактильная или слуховая информация передается от одной зоны коры к следующей, карты становятся все более и более расплывчатыми, а передаваемые сообщения - все более и более абстрактными.
Хотя исследования с применением метода Гольджи еще в начале девятисотых годов прояснили, что кора должна выполнять локальный анализ, прошло полстолетия, прежде чем у физиологов появились хоть какие-то идеи относительно того, какого же именно типа должен быть этот анализ в разных зонах коры. Первые открытия были сделаны на первичной зрительной зоне, являющейся сейчас наиболее изученной и пока еще единственной, в которой анализ и последовательные преобразования информации известны сколько-нибудь детально. После описания основных преобразований, которые имеют место в первичной зрительной коре, мы покажем, как успехи в понимании этих кортикальных функций открыли целый мир схем организации, который иначе оказался бы недоступным наблюдению.
Схема зрительных путей мозга человека (вид снизу). По аксонам ганглиозных клеток, объединенным в зрительный нерв, выходные сигналы сетчатки передаются в латеральные коленчатые тела; примерно половина аксонов перекрещивается и идет на противоположную сторону мозга, так что представление каждой половины зрительной сцены проецируется на коленчатое тело противоположного полушария мозга. Нейроны коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору.
Начать нам лучше всего с прослеживания зрительного пути у приматов от сетчатки до коры. Выходные сигналы каждого глаза идут в мозг примерно по миллиону нервных волокон, объединенных в зрительный нерв. Эти волокна аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Прежде чем сигналы светочувствительных элементов - палочек и колбочек - дошли до ганглиозных клеток, они уже преодолели от двух до четырех синапсов и вовлекли в работу четыре других типа клеток, так что довольно сложный анализ информации уже имел место.
Латеральное коленчатое тело обезьяны (А) - слоистая структура, в которой клетки слоев 1, 4 и 6 (если считать снизу вверх) получают на вход сигналы от контралатерального глаза, а слоев 2, 3 и 5 - от ипсилатерального. Карты расположены упорядоченно, так что нейроны, лежащие вдоль любого радиуса (черная линия), получают сигналы от одной и той же части зрительной картины. Послойное распределение входящих аксонов демонстрируется на двух латеральных коленчатых телах животного, у которого был зрячим только левый глаз (Б, В): в каждом коленчатом теле клетки трех слоев, имеющих входы от правого глаза, атрофированы.
