Неизвестен Автор - Мозг (сборник)
Д. ХЬЮБЕЛ, Т. ВИЗЕЛЬ
Центральные механизмы зрения
Путем изучения активности и пространственной организации нейронов первичной зрительной коры выявляется функциональная схема, которая может лежать в основе переработки сенсорной информации в коре
Рассматриваемая как продукт эволюции кора большого мозга должна считаться одним из самых больших достижений в истории всего живого. У позвоночных, стоящих ниже млекопитающих, кора мозга едва выражена, если вообще можно говорить о ее существовании. Внезапно приобретя внушительные размеры у низших млекопитающих, она начинает доминировать в мозгу хищников и взрывоподобным образом увеличивается у приматов; у человека она почти полностью охватывает остальную часть мозга, имея тенденцию затмевать другие отделы. Степень зависимости животного от какого-то органа является показателем важности последнего, причем показатель этот даже более убедителен, чем размер, а зависимость от коры быстро нарастала по мере эволюции млекопитающих. Мышь без коры ведет себя относительно нормально, по крайней мере при поверхностном исследовании; в то же время человек без коры - это почти растение, бессловесное, невидящее, бесчувственное.
Колонки глазодоминантности, одна из двух основных систем, характеризующих функциональную организацию первичной зрительной коры, видны на этом радиоавтографе как периодические светлые участки (срез коры обезьяны-макака, рассматриваемый в темном поле). Данные колонки (в действительности, искривленные подслои коры, видимые здесь в поперечном сечении на срезе мозга, перпендикулярном поверхности) - это участки, в которых все нейроны реагируют более активно на правый глаз, чем на левый; темные участки, разделяющие светлые области, - колонки предпочтения левого глаза. Для получения этого радиоавтографа в правый глаз анестезированного животного была введена меченая аминокислота. Поглощенная телами клеток сетчатки аминокислота доставлялась к клеткам хоры через коленчатое тело промежуточную станцию мозга. Срез коры был покрыт фотографической эмульсией, которая экспонировалась в течение нескольких месяцев, а затем была проявлена. Засвеченные зерна серебра над радиоактивными участками образовали рассеивающие свет области, которые соответствуют колонкам глазодоминантности.
Колонки глазодоминантности, видимые в фас на радиоавтографе, полученном методом аксонного транспорта, для среза, параллельного, а не перпендикулярного поверхности первичной зрительной коры. Как можно видеть на предыдущем радиоавтографе, самые яркие метки находятся в одном слое складчатой коры - слое IV. Это уровень, на котором оканчиваются аксоны, несущие информацию в кору; соответственно здесь и накапливается метка. Данный срез был сделан в плоскости, тангенциальной колоколовидной поверхности коры, сразу под слоем IV, который в связи с этим выглядит как кольцо с текстурой из приблизительно параллельных ярких полос. Это выявленные радиоактивными метками области глазодоминантности, которые видны теперь сверху, а не сбоку. Действительная ширина областей глазодоминантности, как правило, составляет около 0,4 миллиметра.
Понимание значения этого большого и незаменимого органа пока еще находится в жалком состоянии. Частично это объясняется тем, что он очень сложен, не только структурно, но и функционально, а частично тем, что интуитивные предположения нейробиологов относительно его функций весьма часто оказывались неверными. Однако сейчас перспектива изменяется в связи с тем, что методы усовершенствовались, а исследователи научились тому, как обращаться с огромным числом охваченных сложнейшими связями нейронов, которые являются основными элементами коры, с импульсами, которые они проводят, и с синапсами, с помощью которых они связаны. В настоящей статье мы попытаемся обрисовать современное состояние знаний, касающихся одной из подобластей коры - первичной зрительной проекционной зоны (известной также под названием стриарной коры, или поля 17) - самой простой из тех кортикальных зон, которые связаны со зрением. Это неизбежно приведет нас к рассмотрению соответствующих вопросов зрительного восприятия, так как работу какого-либо органа нелегко отделить от его биологического назначения.
Кора большого мозга - сильно складчатая нервная ткань толщиной около двух миллиметров - представляет собой самую наружную оболочку, покрывающую верхнюю часть полушарий головного мозга и несколько заходящую на их нижнюю поверхность. У человека вся площадь коры, если ее разгладить, равна примерно полутора квадратным футам. (В 1963 г. в своей статье в "Scientific American" один из нас привел для этой площади цифру 20 квадратных футов и был тут же поправлен нашим другом нейроанатомом из Торонто, который сказал, что, по его мнению, эта площадь составляет около 1,5 квадратных фута, "по крайней мере у канадцев".) Складчатость, по-видимому, в основном является результатом того, что такую необычную структуру нужно было упаковать в объеме черепа.
При рассмотрении коры под микроскопом сразу же бросается в глаза огромное множество нейронов: около 105 (100000) на каждый квадратный миллиметр поверхности, откуда можно заключить, что вся кора в целом содержит что-то около 1010 (10 миллиардов) нейронов. Тела клеток образуют полдюжины слоев, причем слои с плотным и редким расположением клеток чередуются. В противоположность столь выраженным различиям в плотности клеток в последовательных слоях коры на различной глубине в плоскости каждого данного слоя распределение явно однородно во всех участках и по всем направлениям. Морфологически кора довольно однородна по двум своим измерениям.
Одно из первых великих прозрений, касающихся организации коры, относится к концу XIX в., когда постепенно осознали, что этот сравнительно однородный пласт ткани подразделяется на некоторое число отдельных областей, сильно различающихся по функции. Свидетельства в пользу этого поступали из клинических, физиологических и анатомических источников. Было замечено, что повреждения мозга, в зависимости от их локализации, могут вызывать либо паралич, либо слепоту, либо потерю тактильной чувствительности, либо потерю речи; при этом слепота бывает общей или проявляющейся только в половине или меньшей части поля зрения, а потеря чувствительности может затрагивать одну конечность или несколько пальцев. Устойчивость взаимосвязи между данным дефектом и локализацией данного поражения позволила постепенно составить карты наиболее очевидных из этих специализированных областей: зрительной, слуховой, соматосенсорной (ощущение тела), речевой и моторной.
Во многих случаях более внимательное рассмотрение под микроскопом коры, окрашенной для выявления клеточных тел, показывает, что, несмотря на относительную однородность, там имеются структурные вариации, особенно в характере слоистости, которые хорошо коррелируют с клинически выявленными подразделениями. Дополнительное подтверждение этого последовало из наблюдений, касающихся локализации (на поверхности мозга) электрических волн, возникающих при стимуляции животного прикосновением к телу, звуковыми щелчками или тональными сигналами, действующими на ухо, или вспышками света перед глазом. Сходным образом, моторные области могут быть картированы с помощью электрической стимуляции коры и регистрации того, какая часть тела животного при этом приходит в движение. Такое систематическое картирование коры вскоре привело к фундаментальному заключению: большинство сенсорных и моторных областей содержит закономерно построенные систематические двумерные карты того внешнего мира, который они представляют. Разрушение некоторого небольшого участка коры может привести к параличу одной руки; сходное повреждение в другой ограниченной области приводит к "онемению" одной кисти или верхней губы, или к слепоте, проявляющейся в небольшой части поля зрения; если на кору мозга животного поместить электроды, можно установить, что прикосновение к одной конечности вызывает серию соответственным образом локализованных электрических потенциалов. Несомненно, что тело представлено систематическим образом в соматосенсорной и моторной зонах, а зрительный мир представлен в виде карты в первичной зрительной коре-области затылочной доли, которая у человека и обезьян-макаков (того животного, на котором в основном проводились наши исследования) имеет площадь около 15 квадратных сантиметров.
Первичная зрительная кора, известная также под названием стриaрной коры, или поля 17, - участок коры большого мозга, слоистой нейронной ткани, покрывающей мозг приматов. В мозгу макака, для которого здесь показаны вид сбоку (А) и сверху и сзади (Б), первичная зрительная кора (окрашенная область) занимает большую часть видимой поверхности обеих затылочных долей. Она также загибается на медиальную поверхность мозга. Кроме того, она продолжается в виде сложных складок и под выпуклой наружной поверхностью, как это показано на парасаггитальном срезе (см. следующий рисунок), который был сделан вдоль цветной линии и рассматривается со стороны, указанной стрелками.
