В. Королев - Пчеловодство. Большая энциклопедия
Органы дыхания пчел – это трахеи, воздушные мешки и дыхальца, то есть отверстия в кутикуле, расположенные на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы их шесть пар, у трутня – семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове находятся три пары воздушных мешков, в грудном отделе четыре парных и два непарных мешка, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены друг с другом крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.
Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре +11 °C потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при +18 °C – 0,9 см3. Во время движения при той же температуре ей требуется за час 65 см3, а при полете – 440 см3 кислорода. Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре +35 °C выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225–300 мл воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода, находящегося на разных стадиях развития. Пчеловоды должны позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая обеспечивала бы доступ туда воздуха и удаление углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха их организм воду не выделяет, и происходит запаривание.
Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, расширяющийся в колбообразный семенной пузырек (последний входит в стенку основания придаточной железы). В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает таковую у матки, но у первой половые органы сильно недоразвиты. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото– и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации и линьки, а также ювениальный гормон. Гормон активации продуцируют нейросекре-тирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на орфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке в организме этого гормона части тела насекомого растут неравномерно. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза вело к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника на ранней стадии развития личинки – к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все основные функции организма.
Ювеноиды — аналоги ювениального гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие на организм насекомого такое же воздействие, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.
Протогормоны — это вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, а вторые обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны — вещества гормонального происхождения, которые не только действуют в вырабатывающем их организме, но и влияют на других особей пчелиной семьи. Экзогормоном является маточное вещество.
Феромоны пчел — биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи.
У пчел обнаружено до 30 феромонов, отличающихся друг от друга по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны маток.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладывание ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты).
...ГИБЕЛЬ МАТКИ ВЫЗЫВАЕТ нарушение всей дятельности семьи независимо от числа в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на сборе нектара и пыльцы, плохо защищают свои гнезда. Без матки нарушаются регуляция температуры, размещение кормовых запасов. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.
В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он, как следует из названия, оказывает регулирующее действие в период роения пчел.
Рабочие пчелы, окружающие матку при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки и, если оно неудовлетворительное, меняют ее.
Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов личинок подавлялось развитие яичников.
Наряду с феромонами, связанными с процессами размножения, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для поддержания общественного образа жизни. Охрану семьи от врагов регулируют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанол-2). Определенную информацию о составе семьи и выполняемой ею работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой (имеется у маток и рабочих пчел). Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел эта железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матки «используют» железу при вылетах из улья. Пахучие вещества насоновой железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.
