Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Тем не менее при помощи этого классического метода генетики удалось установить, что наследование некоторых нормальных и патологических форм поведения осуществляется посредством одного или двух генов.
Примером монофакториального наследования патологической формы поведения может служить различная чувствительность мышей к действию звукового раздражителя в исследованиях Коллинса и Фуллера (Collins, Fuller, 1968).
Повышенная чувствительность к звуку соответствует модели монофакториального рецессивного наследования.
Дальнейший анализ показал, что локус, контролирующий этот признак, коррелирует с VIII группой сцепления, в которую входит несколько известных локусов (Collins, 1970). Приведенные примеры показывают, что даже у млекопитающих возможен подход к выяснению хромосомной локализации генов, контролирующих определенные формы поведения.
Имеются основания считать, что эффект положения генов или другие тонкие механизмы хромосомных перестроек могут влиять на особенности поведения.
Исследования, проводимые Отделом эмбриологии Института экспериментальной медицины АМН СССР совместно с Лабораторией физиологии и генетики поведения МГУ, выявляют у мышей с транслокацией T1 ИЭМ лучшую способность к решению элементарной логической задачи, построенной на необходимости экстраполирования, чем у мышей, у которых отсутствует эта транслокация (Крушинский и др., 1976). Если это подтвердится, то значение транслокаций для популяционной генетики и эволюции может быть рассмотрено с новых позиций.
Несмотря на то что при изучении генетики поведения в отдельных случаях удается установить относительно простую зависимость между генетическим аппаратом и особенностью поведения, тем не менее в большинстве случаев фенотипическое выражение определенного акта поведения в чрезвычайно большой степени зависит от внешней среды и многообразия генетических влияний на исследуемый признак поведения (Fuller, Thompson, 1960; Крушинский, 1966; Broadhurst, Jinks, 1966; Hirsch, 1967; McClearn, DeFries, 1973).
Какова же основная причина, которая привела к тому, что большинство актов поведения находится под очень большим влиянием многообразных условий генотипических и средовых факторов? Если принять положение, что поведение является одним из тех признаков организма, посредством которых он приспосабливается к весьма широким вариациям в среде обитания, и что поведение играет большую роль в видообразовании, то можно принять и другое положение, выдвинутое выдающимся отечественным невропатологом и генетиком С. Н. Давиденковым (1947). Это положение сводится к тому, что те признаки организма, которые принимают не столь значительное участие в эволюции, как, например, группы крови человека или полосатость раковины у некоторых видов улиток, оказываются в меньшей степени подверженными многообразному влиянию генотипических факторов, чем те признаки, которые играют большую роль в видообразовании.
По поводу таких признаков С. Н. Давиденков писал следующее: «Если они подвергались творческой работе естественного отбора, они неизбежно должны были обрастать столь большим числом генов-модификаторов и столь глубоко и интимно увязываться со всем генотипом как с целым, что выявить их изолированный первоначальный эффект большей частью уже невозможно» (Давиденков, 1947. С. 81–82).
Это положение С. Н. Давиденкова, высказанное им более тридцати лет назад, вполне соответствует современным взглядам генетиков, которые считают, что поведенческие акты контролируются совокупностью ряда полигенных коадаптированных систем (Frank, 1974). Контролирование адаптивных признаков полигенными системами, несомненно, очень затрудняет применение к ним классических методов генетического анализа.
Даже больше того, при рассмотрении эволюции тех структур или функций организма, в основе формирования которых лежат полигенные системы, необходимо помнить, что их генотипическая архитектоника зависит в большей степени от генетической структуры популяции, чем от генетической природы самого признака. При генетическом анализе полигенных систем и выявлении эволюционной значимости отдельных генов встают большие трудности. Эволюционный принцип прост до тех пор, пока рассматривается пара аллелей, однако он делается чрезвычайно трудным, когда начинает учитываться генофонд в целом (Caspari, 1967).
Если встать на эту точку зрения, делается понятным, почему при изучении генетики поведения возникают большие трудности. Признаки поведения, как правило, имеют чрезвычайно широкую норму реакции, которая лежит в основе пластичности и высокой адаптивности организма (Lorenz, 1965, Caspari, 1967; Hirsch, 1967; Астауров, 1971; Беляев, 1972).
Играя огромную роль в видообразовании, особенности поведения контролируются в большинстве случаев коадаптированной полигенной системой и в своем формировании находятся под очень большим влиянием внешних факторов (Крушинский, 1960; Digler, 1965; Lorenz, 1965). Несмотря на ряд трудностей, стоящих на пути изучения поведения, это направление биологии прогрессивно развивается. Даже более того, генетика поведения делается той наукой, в которой соприкасаются важнейшие проблемы ряда других фундаментальных биологических наук: генетики, физиологии, этологии, биологии развития, молекулярной биологии и эволюционного учения. Трудно сомневаться в том, что это соприкосновение превратится в глубокий синтез указанных, а возможно, и ряда других научных дисциплин.
Один из наиболее трудных вопросов, которые вынуждены решать те, кто занимается генетикой поведения, — это выбор объекта исследования.
Классический объект физиологических исследований — собака, поведение и высшая нервная деятельность которой изучены наиболее полно, оказалась трудным объектом для генетических исследований. Исследования, начатые в лаборатории генетики высшей нервной деятельности в Колтушах (Павлово) по инициативе И. П. Павлова, прекратились в начале 60-х годов. Точно так же генетические исследования особенностей поведения собак, проводившиеся в лаборатории Джексона в США Скоттом и Фуллером, после получения 2–3 поколений собак были прекращены.
Тем не менее исследования, проводившиеся на собаках, показали ряд закономерностей в наследовании и формировании сложных актов поведения у этих животных. В опытах на собаках выявились ценность феногенетического анализа при изучении формирования особенностей поведения (Крушинский, 1938).
В исследованиях выявился эффект селекции, ведущейся в направлении различных типологических особенностей у этих животных (Зевальд и др., 1947; Крушинский, 1947).
Селекция оказалась эффективной при отборе собак по силе и слабости их нервной деятельности. Параметр силы нервной системы отражает уровень работоспособности нервных клеток (по терминологии И. П. Павлова).
Несомненно, генетически детерминирован и другой параметр высшей нервной деятельности, определенной И. П. Павловым как подвижность нервных процессов. Основной индикатор при оценке подвижности нервной системы — быстрота смены возбуждения и торможения. Исследование показало, что из всех исследованных в Институте физиологии имени И. П. Павлова собак наиболее плохой подвижностью нервной системы обладают среднеазиатские (туркменские) овчарки (Бурдина, Мелихова, 1962).
Исследования по феногенетике поведения показали, что проявление и выражение активно- и пассивно-оборонительных реакций у собак находится в ясной зависимости от уровня возбудимости животного, оцениваемой по двигательной активности собаки: чем выше уровень возбудимости животного, тем интенсивнее выражение агрессии и пугливости. При наличии генотипически обусловленной трусости и агрессии, но малой возбудимости эти акты поведения могут не проявляться. Однако при повышении возбудимости (введением фармакологических или гормональных препаратов) оборонительная реакция проявляется (Крушинский, 1960).
Значение уровня возбудимости в проявлении и выражении как нормальных, так и патологических особенностей поведения универсально. Многолетние исследования, проводимые Л. В. Крушинским и его сотрудниками, показали огромную роль уровня возбудимости в проявлении различных актов поведения у животных и, видимо, у человека (Крушинский, 1977). Они могут объяснить причину корреляции между талантливостью и нервно-психическими заболеваниями у человека.
Исследования, проводившиеся на собаках Скоттом и Фуллером (Scott, Fuller, 1965), выявили четкие генотипические различия в уровне межвидовых агрессивных отношений у собак разных пород. Эти исследования представляют значительный интерес для понимания роли поведения в механизме дифференциации популяции на отдельные родственно-кастовые группы. Возможность смешивания отдельных родственных групп лимитируется уровнем агрессии, которая контролируется генотипом.
Опыты по изучению роли генотипических факторов в решении предъявляемых собакам задач («problem solving») были проведены на пяти породах собак: шотландских овчарках, жесткошерстных фокстерьерах, коккер-спаниелях и африканских охотничьих собаках (бассенджи). Исследование показало, что все четыре породы охотничьих собак имеют несколько более высокие показатели в решении предъявляемых задач, чем шотландские овчарки. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) считают, что это различие в поведении обусловливается тем, что шотландских овчарок в течение длительного времени селекционировали на выполнение тех команд, которые им подавал хозяин. Собаки этой породы как бы ждут от экспериментатора помощи в выборе тактики своего поведения. Несмотря на небольшие различия в поведении собак разных пород, исследователи пришли к выводу, что собаки всех изученных ими пород имеют одинаковый уровень развития интеллекта.
