Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Результаты этих исследований позволяют прийти к заключению, что при решении незнакомых для животных логических задач может развиваться резкое возбуждение мозга, которое широко иррадиирует по отдельным мозговым структурам. Оно приводит к появлению неадекватных реакций поведения: животное начинает бояться экспериментальной обстановки, убегает от нее и т. д. Очевидно, можно предположить, что не только у животных, но и у людей напряжение рассудочной деятельности, которое неизбежно в период творческой работы, может привести к резкому возбуждению мозга и появлению ряда патологических симптомов.
Таблица 2. Правильные решения у серых крыс, селекционированных на высокий уровень способности к экстраполяции, %Удивительная, но вполне объяснимая связь между рассудочной деятельностью и патологией выступает при селекции. В лаборатории постнатального онтогенеза ИБР АН СССР у двух доместицированных линий пасюков (Rattus norvegicus) Н. Л. Крушинской и И. Л. Дмитриевой ведется селекция на способность крыс к экстраполяции. Отбор проведен в четырех поколениях (см. табл. 2).
Никакого эффекта улучшения рассудочной деятельности не обнаружено. Наоборот, было установлено, что от поколения к поколению уменьшается число хорошо решающих крыс и увеличивается число особей, с которыми трудно проводить опыты. Доля правильных решений резко уменьшается после первого предъявления задачи. Это обусловлено большой «нервозностью» крыс, которые плохо адаптируются к экспериментальной обстановке: стремятся убежать из нее или забиваются в угол камеры. Подобное же явление наблюдалось ранее и в нашей лаборатории.
Полученные данные о появлении невротиков в линиях крыс, селекционированных по признаку высокой рассудочной деятельности, едва ли случайны. Наиболее логичное объяснение этого факта сводится к следующему. При селекции на высокий уровень рассудочной деятельности отбираются в первую очередь наиболее возбудимые особи. Такие животные весьма предрасположены к всевозможным формам неврозов. Развитие неврозов мешает выявлению рассудочной деятельности, что и выражается в уменьшении процента в селекционируемых линиях крыс, хорошо решающих задачи. Сказанное предположение может быть проверено экспериментально. Если оно справедливо, то введение селекционированным крысам седативных средств должно уменьшить уровень возбудимости и ослабить или полностью купировать неадекватные формы их поведения.
Одним из ярких выражений неадекватности поведения явилась парадоксальная реакция на отодвигающийся за ширмой корм в опытах с экстраполяцией. В этом случае крысы шли не за кормом, а в противоположном направлении. Введение таким крысам мепробамата полностью купировало эту парадоксальную форму поведения. Ряд крыс начал адекватно решать предъявленную задачу.
Приведенные данные являются убедительной иллюстрацией значения уровня возбудимости как модификатора поведения и согласуются с высказанной рабочей гипотезой.
Таким образом, поднятая проблема о значении центральных механизмов нервной деятельности в фенотипическом выражении отдельных, частных, генотипически обусловленных особенностей переросла в более общую проблему — о регуляторном значении центральных механизмов нервной системы в фенотипической гетерогении поведения. В основе этой гетерогении лежит взаимодействие основных нервных процессов возбуждения и торможения, которое в каждый текущий момент определяет состояние возбудимости нервной системы.
Фенотипическая гетерогения поведения может быть разделена на две принципиально разные группы. К первой следует отнести гетерогению, являющуюся отражением взаимодействия основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Основной характеристикой этого типа гетерогении являются парабиотические стадии, которые проявляются при разном уровне возбудимости нервной системы. В этом случае защитные механизмы, приводящие к стабилизации системы, являются источником гетерогении поведения. Ко второй группе мы относим гетерогению, обусловленную тем, что разный уровень возбудимости нервной системы оказывает модифицирующее влияние на проявление и выражение специфических особенностей поведения.
Проведенное исследование показало огромную роль центральных физиологических механизмов в фенотипической изменчивости как нормальных поведенческих актов, так и патологических реакций организма. Вместе с тем оно дало возможность убедиться в том, что в основе фенотипической корреляции между нормальными и патологическими признаками поведения лежит универсальный центральный механизм нервной системы, интегральное выражение которого определяется уровнем ее возбудимости.
Вероятно, одним из наиболее актуальных направлений регуляции фенотипической изменчивости поведения как в норме, так и при патологии является управление центральными физическими механизмами функций нервной системы; управление уровнем возбудимости целого мозга.
Нам кажется, что эта проблема имеет не только научно-познавательное (теоретическое) значение, но может представлять интерес и для медицины. В связи с этим нами начаты исследования на людях по изучению элементарных компонентов невербальной формы мышления (Крушинский, Попова, 1976). Работа проводится в настоящее время в двух направлениях: во-первых, изучается феноменологическая структура логической задачи, которая может быть предъявлена как животным, так и человеку; во-вторых, изучается роль генотипа в невербальной форме мышления человека. Для решения предъявляемой задачи человек или животное должны уловить закон перемещения предмета в пространстве. Задача состоит из двух основных компонентов: необходимо на основании проб и ошибок уловить закономерность перемещения объекта в пространстве при каждом последующем предъявлении задачи; определить шаг перемещения объекта. Первый этап — улавливание направления перемещения предмета осуществляется на основе способности к экстраполяции. Второй этап — улавливание шага перемещения объекта. Для этого индивидуум должен оперировать понятием размера («больше», «меньше», «равно»). Оказалось, что улавливание шага перемещения является более трудной задачей, чем определение направления перемещения объекта.
Задача была предложена 1073 испытуемым в возрасте от 2 до 25 лет. Показано, что успех решения задачи зависит от возраста. Некоторые дети уже в возрасте от 3 лет начинают решать задачу. Постепенно доля испытуемых, решающих задачи, увеличивается и достигает к 17–20 годам 80 % (у студентов). Следует отметить, что период школьного образования не оказывает существенного влияния на кривую успеха решения задачи от возраста.
Анализ проведен на 140 парах монозиготных и дизиготных близнецов и 70 парах неродственных особей, возраст которых соответствовал возрасту близнецов.[49] Было обнаружено большое сходство в решении задач у близнецов. Статистически достоверное сходство в решении (р<0,001) наблюдается лишь в монозиготных парах. Результаты анализа полученного материала дают основание допустить роль генотипических факторов в невербальном мышлении человека.
Необходимо подчеркнуть, что одной из важнейших задач физиологогенетического исследования является экспериментальное изучение роли центральных физиологических механизмов нервной деятельности в проявлении и выражении как нормального, так и патологического поведения.
Уровень возбудимости мозга является важнейшим фактором, обусловливающим проявление и выражение различных форм поведения в фенотипе.
Несомненно, что перевозбужденный мозг — главнейший источник весьма тяжелых патологий (как нервно-психических, так и сердечно-сосудистых). Поэтому управление уровнем — возбудимости мозга является важнейшей задачей, которая может быть решена только совместными усилиями специалистов в области физиологии, медицинской генетики, патофизиологии, биохимии и фармакологии.
Использование генетических моделей, полученных на животных, явится важнейшим этапом в разработке методов управления уровнем возбудимости мозга.
Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности[50]
Исследования по генетике поведения начались почти с самого начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием широких кругов биологов.
При этом выяснилось, что признаки поведения и особенности высшей нервной деятельности как животных, так и человека наследуются по тем же законам, по которым наследуются морфологические, физиологические и биохимические особенности организма. Они наследуются по законам Менделя. Однако чрезвычайно большая зависимость формирования поведения от внешней среды и ряда модификаторов затрудняла обнаружение путем гибридологического анализа монофакториального характера наследования особенностей поведения животных.
