Алексей Филипьечев - Зоопсихология: конспект лекций
В качестве доказательства способности инфузорий к ассоциативному научению рассматривались результаты опытов с помещением инфузорий в капилляры с загнутым концом. В этот конец капилляра помещали простейшее, а затем фиксировали время, которое понадобится инфузории, чтобы выйти из него. Отмечено, что при повторениях опыта это время значительно уменьшалось. Однако позднее Ф.Б. Эпплуайт и Ф.Т. Гарднер повторили эти опыты, причем после каждого эксперимента капилляр тщательно промывался. В данном случае время выхода после каждого повтора опыта не уменьшалось. Ученые сделали вывод о том, что уменьшение времени выхода связано не со способностью инфузорий к ассоциативному научению, а с их ориентации в капилляре по накопившимся там продуктам обмена.
В целом можно сказать, что поведение простейших слабо пластично, потому что практически полностью определяется инстинктивными компонентами, а возможность модификации заключена в явлении привыкания, которое еще нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью обеспечивает необходимую для простейшего лабильность поведенческих реакций. Среда обитания простейших достаточно стабильна, накопление индивидуального опыта для них не так важно, потому что продолжительность жизни простейших чрезвычайно мала.
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики достигнут большинством многоклеточных беспозвоночных. Однако некоторые из них (губки, большинство кишечнополостных и низшие черви) являются в этом плане исключением, их сенсорная психика по уровню своего развития сопоставима с психическим развитием простейших. Тем не менее в целом для всех многоклеточных беспозвоночных можно отметить принципиальные изменения в поведении за счет появления специальной системы координации тканей, органов и систем органов – нервной системы. При этом в первую очередь значительно возрастает скорость проведения нервных импульсов: если в протоплазме простейшего она не превышает 1–2 мк/с, то уже в примитивной нервной системе, имеющей клеточное строение, она увеличивается до скорости 0,5 м/с. Нервная система низших многоклеточных может иметь различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медузы), радиальное (морские звезды) и билатеральное.
В процессе филогенетического развития нервная система погружалась в мышечную ткань, а продольные нервные тяжи становились все более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной системы (появление обособленного головного конца тела, а вместе с этим – скопление и последующее уплотнение нервных структур в голове). У высших червей (кольчатых) нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг расположен у них над пищеварительным трактом на переднем конце тела, имеются окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенными поперечными тяжами. Именно у кольчатых червей в полной мере выражены признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Важно отметить, что уровень психического развития определяется не только развитием нервной системы, но и сложностью условий существования организма.
Поведение кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений. Способности к предметному восприятию, т. е. к перцепции, у кольчецов еще отсутствуют. Возможно, что зачатки таких способностей впервые появляются у свободно плавающих моллюсков-хищников, а также у некоторых полихет. Например, наземный моллюск может начать обходить преграду еще до того, как вступит с ней в непосредственный тактильный контакт. Впрочем, такие способности моллюска тоже ограничены: он не реагирует таким образом ни на мелкие предметы, ни на слишком крупные, изображение которых занимает всю сетчатку.
Как и у простейших, в поведении низших многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание неблагоприятных факторов среды. Однако у них имеются и признаки высшего уровня сенсорной психики, т. е. ведется активный поиск положительных раздражителей. В поведении этих беспозвоночных наряду с кинезами и элементарными таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых полихет, пиявок, а также брюхоногих моллюсков) и появляются высшие таксисы. Высшие таксисы обеспечивают повышение точности и эффективности ориентации животного в пространстве, а также полноценное использование трофических ресурсов. К высшим таксисам относятся тропотаксисы, телотаксисы, менотаксисы и мнемотаксисы (подробно о них см. 2.3, с. 51–52).
В поведении высших представителей группы многоклеточных беспозвоночных отмечается ряд элементов, которые характерны для поведения более высокоорганизованных животных. У полихет, в отличие от остальных беспозвоночных, наблюдаются усложнения видотипичного врожденного поведения, которые уже выходят за пределы элементарной сенсорной психики. Так, морские полихеты способны осуществлять конструктивные действия, которые выражаются в том, что черви активно собирают при помощи щетинок материал для будущих сооружений, а затем активно работают над постройкой из него «домиков». Процесс постройки – сложные действия, состоящие из нескольких последовательных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в зависимости от характера грунта и скорости течения, рельефа дна, количества опускающихся на дно частиц и их состава, может измениться и материал для постройки. Полихета активно ищет материал для строительства, причем проводит его отбор по размеру. Например, молодые черви выбирают для этой цели гранулы меньшего диаметра, а старые животные предпочитают крупные частицы.
У полихет намечаются зачатки брачного поведения и агрессии, а значит, появляется общение. Истинные брачное поведение и агрессия начинают развиваться только на низшем уровне перцептивной психики (у членистоногих и головоногих моллюсков) и характеризуются определенной степенью ритуализации. Однако уже у полихет (в частности, у морского червя нереиды) можно наблюдать борьбу за право обладания домиком. В ходе таких «схваток» животные обычно не наносят друг другу сильных повреждений, однако кусаются и могут выгнать особь из домика. При этом ритуализация поведения и какая-либо сигнализация полностью отсутствуют. Агрессивное поведение самца полихеты по отношению к другому самцу при образовании пар отмечали СМ. Эванс и его сотрудники у вида Harmothoe imbricata. Брачное поведение отмечено у брюхоногих моллюсков и полихет. Так, у виноградных улиток непосредственному спариванию предшествуют длительные «брачные танцы», во время которых партнеры колют друг друга так называемыми «любовными стрелами» – известковыми иглами. Таким образом, высшие формы поведения проявляются в примитивном и зачаточном виде еще на низших стадиях развития психики.
Нервная система низших многоклеточных еще очень примитивна. Ее первичная и основная функция состоит во внутренней координации всех процессов жизнедеятельности организма. Это становится необходимым в связи с развившейся многоклеточностью строения, появлением новых структур, которые должны функционировать согласованно, «внешние» функции нервной системы являются для нее «вторичными». Они определяются степенью внешней активности животного, которая еще очень слаба и редко превосходит активность простейших. Поэтому «внешняя» деятельность нервной системы, а также структура и функции ее рецепторов получают значительное развитие у беспозвоночныех, ведущих активный образ жизни. Как правило, это свободноживущие формы, способные к активному перемещению в среде.
Пластичность поведения низших многоклеточных, в том числе и кольчатых червей, остается еще маловыраженной. В поведении преобладают инстинктивные компоненты, стереотипные реакции. Индивидуальный опыт практически не накапливается, а научение у этих беспозвоночных выражено чрезвычайно слабо. Его результаты не способны долго сохраняться, а на выстраивание ассоциативных связей требуется длительное время.
Для всех кольчецов характерно привыкание: после многократного повторения воздействия раздражителя, не сопровождающегося биологически значимым эффектом, врожденная видотипичная реакция животного на этот раздражитель утрачивается. Например, дождевые черви после многократного затенения без неблагоприятных для них эффектов перестают реагировать на это явление стремлением уползти на освещенное место. Привыкание наблюдается не только в двигательной активности, но и в сфере пищевого поведения. Например, проводили эксперименты с хищными кольчатыми червями, которым давали кусочки бумаги, пропитанные соком жертвы кольчеца. Вначале червь несколько раз съедал предложенную бумагу, однако после ряда повторов переставал ее принимать. Эксперимент усложнили: кольчецу давали бумагу и настоящую жертву попеременно, в этом случае после многочисленных повторов червь научался различать объекты, поедая пищу и отвергая бумагу с запахом жертвы. Такие же эксперименты проводились на животных с низшим уровнем элементарной сенсорной психики (кишечнополостными полипами). После нескольких аналогичных повторов полипы также начинали отвергать несъедобные объекты еще до их соприкосновения с ротовым отверстием. Таким образом, низшие беспозвоночные обладают способностями, позволяющими им отличить съедобный объект от несъедобного по побочным физическим качествам. Заметим, что вкусовые качества (прямые физические качества) у обоих объектов были одинаковыми. При определении пригодности в пищу предлагаемого объекта животное ориентируется по его определенному свойству. Это свойство выступает в роли сигнала, а чувствительность животного выполняет роль посредника между жизненно важным компонентом среды и самим организмом. Это свидетельствует о том, что уже на низшем уровне развития у животных появляется психическое отражение в истинном виде.
