Алексей Филипьечев - Зоопсихология: конспект лекций
Низшему уровню развития сенсорной психики предшествует уровень допсихического отражения, который свойствен, например, растительным организмам. На этом этапе развития организму присущи только процессы раздражимости. С достижением низшего уровня развития сенсорной психики допсихическое отражение у простейших не исчезает, его элементы сохраняются. Примером может служить реакция простейших на такой жизненно важный для них компонент окружающей среды, как температурный режим. В этом случае можно еще говорить о тождественности жизненно важного фактора и фактора, который выступает в роли опосредованного сигнала о наличии важного фактора среды. У простейших отсутствуют специфические терморецепторы, ответственные за восприятие организмом температурного режима. Однако давно доказано, что они проявляют реакции на изменения температуры, причем достаточно дифференцированные. Так, еще в начале XX в. М. Мендельсон обратил внимание на тот факт, что реакции на изменения температуры у инфузорий при приближении к некоторому термическому оптимуму становятся все более дифференцированными. Например, для инфузории-туфельки оптимальная температура воды составляет 24–28 °C. При температуре от 6 до 15 °C туфелька реагирует на разность температур от 0,06 до 0,08 °C, а при 20–24° – на разницу в 0,02 до 0,005 °C. Г. Дженнингс предположил, что чувствительность инфузорий-туфелек к изменениям температурного режима связана с повышенной чувствительностью к этому фактору переднего конца тела простейшего. Однако опыты с разрезанием инфузории на две части поперек тела показали, что обе половины тела проявляют одинаковую реакцию на температурные колебания. Возможно, что реакция таких простейших на температурный режим определяется свойствами всей протоплазмы животного. При этом реакции могут быть схожи с биохимическими реакциями, например с ферментативными процессами. Таким образом, у простейших наряду с психическим отражением продолжает существовать и допсихическое отражение, причем это характерно как для высокоорганизованных представителей типа (инфузории), так и для низкоразвитых (например, эвглены).
Психическое отражение и его качества определяются степенью развития способности животного к движению, а также к ориентации в пространстве и во времени, к изменению врожденного поведения.
Способы передвижения простейших чрезвычайно разнообразны. Так, они могут пассивно парить в толще воды, а могут и активно передвигаться. У этой группы животных есть специфические способы движения, которые отсутствуют у многоклеточных. Примерами могут служить передвижение с помощью перемещения протоплазмы и образования псевдоподий (характерно для амебы), а также «реактивный» способ локомоции – из заднего конца тела под большим давлением выделяется слизь, которая толкает животное вперед (присуще грегаринам). Кроме того, у простейших могут быть и специализированные структуры для передвижения – реснички и жгутики. Эти двигательные структуры являются плазматическими выростами, которые совершают вращательные, колебательные и волнообразные движения, причем реснички представляют собой более сложный эффекторный аппарат, чем жгутики. Благодаря специализации ресничного аппарата (образования скопления и слияния нескольких ресничек, группировки их на определенных участках тела) движения простейших могут становиться более сложными. Например, инфузории рода стилонихии наряду с плаванием могут передвигаться по дну, меняя при этом направление перемещения.
Двигательный аппарат большинства простейших представлен мионемами – волокнами, состоящими из миофибрилл. Мионемы располагаются в организме простейшего в виде колец, продольных нитей или лент. Они могут иметь как гомогенную (однородную) структуру, так и поперечную исчерченность. Мионемы дают возможность простейшим животным осуществлять сокращения тела, а также более сложные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения. Мионемы отсутствуют у таких простейших, как амебы, корненожки, подавляющее количество споровиков и т. д. Эти простейшие передвигаются за счет сократительных процессов в цитоплазме.
Все формы двигательной активности простейших находятся на уровне инстинктивного поведения – кинезов (см. также 2.3). При этом поведенческие реакции осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов, возникающих на основе ощущения и позволяющих животному адекватно реагировать на условия среды – избегать неблагоприятных условий и двигаться в сторону действия положительных и биологически благоприятных. Инстинктивное поведение простейших еще очень примитивно, так как оно либо лишено поисковой фазы, либо эта фаза очень слабо развита. Психическое отражение на этом этапе также чрезвычайно скудно по содержанию, поскольку его содержимое определяется активным поиском и оценкой раздражителей в поисковой фазе. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной стадии. Например, хищные инфузории способны к активному поиску жертвы. Однако в целом можно отметить, что на низшем уровне сенсорной психики на расстоянии распознаются только, как правило, отрицательные компоненты окружающей среды. Биологически нейтральные факторы еще не имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются животными на расстоянии. Можно сказать, что психическое отражение на этом уровне развития психики выполняет исключительно роль «сторожа»: биологически незначимые компоненты среды воспринимаются организмом только в том случае, если они сопутствуют отрицательным биологически значимым компонентам.
В поведении простейших можно отметить интеграцию в моторной и сенсорной сфере. Примером может служить явление фобической реакции (реакции страха) у простейших, например у эвглен. Простейшее, натолкнувшись на препятствие, останавливается и производит передним концом тела круговые движения. Затем эвглена уплывает в противоположном препятствию направлении. Такая интеграция может быть осуществлена при помощи специальных функциональных структур, которые были бы аналогичны нервной системе многоклеточных. Для простейших такие структуры найдены лишь у инфузорий. Возможно, помимо этого в проведении нервных импульсов участвует система градиентов в протоплазме.
Простейшие обладают слабо выраженной способностью к научению. Например, если инфузория длительное время плавала в треугольном сосуде вдоль стенок, она сохраняет такую траекторию движения и в сосуде другой формы. В результате исследований Н.А. Тушмаловой в поведении инфузорий были обнаружены явления, которые исследовательница трактовала как примеры элементарных следовых реакций. Так, инфузории, которых длительное время подвергали ритмичной вибрации, вначале реагировали на этот фактор сокращением, а через некоторое время переставали проявлять реакцию. Тушмалова предположила, что такие следовые реакции представляют собой простейшую форму кратковременной памяти, которая была сформирована на основе молекулярных взаимодействий. Вопрос о том, является ли подобное изменение поведения простейших формой научения, обсуждался многими учеными. Вероятно, в данном случае имеет место такая элементарная форма научения, как привыкание. При низшем уровне развития сенсорной психики привыкание строится исключительно на ощущениях: животное привыкает к воздействию конкретных раздражителей, в которых воплощаются конкретные свойства среды. При этом у животного перестают проявляться видотипичные инстинктивные реакции в том случае, если при их повторении не наступает биологически значимый эффект.
Привыкание по внешним проявлениям очень схоже с утомлением. В отличие от последнего привыкание связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией, с предотвращением траты энергии на осуществление биологически бесполезных для животного движений. В опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно совершенно переставало реагировать на стимулы.
У высокоразвитых представителей простейших помимо привыкания уровень развития сенсорной психики характеризуют также зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются временные связи между биологически значимым раздражителем и биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали электрическим током. Постепенно простейшие переставали заплывать в тень даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут. Такие опыты впоследствии провел другой польский исследователь, Я. Дембовский, который предположил, что в данном случае можно скорее говорить о выработке у инфузорий примитивных условных реакций, что является спорным.
